

нузиях, если таковая происходит;
8
) сходную разногодичную изменчи
вость, в том числе сходную смену доминантов по годам или периодам
лет. Этот важный признак может быть установлен лишь на основе
многолетних наблюдений; 9) сходный ход возрастных изменений, что
играет очень важную роль >при выделении лесных ассоциаций. Неред
ко при массовом возобновлении из семян образуются густые мертво-
покровные лесные насаждения, которые можно отнести по их призна
кам к одной и той же ассоциации. Однако с возрастом такие мертво
покровные молодые насаждения могут дифференцироваться в зависи
мости от условий произрастания в различные типы лесов;
1 0
) сходную
реакцию на одинаковые (антропичеекие и природные) воздействия.
Иногда по различиям в реакции на какое-то воздействие можно уста
новить неоднородность ассоциации, выделенной на основании других
признаков;
1 1
) сходное положение в сукцессионных рядах;
1 2
) сход
ное жизненное состояние основных компонентов.
Последний признак приобретает большое значение в тех случаях,
когда другие критерии недостаточны для расчленения явно гетероген
ных образований, в частности когда доминанты обладают широкой
экологической амплитудой, а набор сопутствующих видов очень скуд
ный. Примером могут быть монодоминантные маловидовые тростнико
вые фитоценозы, имеющие очень простое сложение, распространен
ные в различных климатических и (почвенных условиях. В таких слу
чаях очень важно принимать во внимание особенности почвы, т. е.
признак, не относящийся к собственно фитоценозам. Учет условий про
израстания растений, особенно эдафичеоких, в состоянии служить хо
рошим контролем обоснованности выделения ассоциаций по признакам,
свойственным фитоценозам. В некоторых случаях он необходим для
обоснованного выделения ассоциаций. Например, на Кавказе по усло
виям произрастания легче всего отличить коренные мертвопокров
ные буковые леса от мертвопокровных бучин, представляющих воз
растное состояние других типов буковых лесов (Долуханов, Урушадзе,
1969).
Все перечисленные признаки, безусловно, играют роль в выделе
нии ассоциаций, но учесть их все очень трудно. Поэтому за последние
годы в СССР разрабатываются методы выделения ассоциаций, в ко
торых наряду с доминантами принимаются во внимание группы видов,
характеризующих более точно ценотические условия и особенности
экотопа. Эти виды получили различные названия: эколого-ценотиче-
ские группы (Лукичева, Сабуров, 1971), биоэкогруппы (Апале-Шинд-
лене, 1971; Сабуров, 1972), детерминантные виды (Миркин, 1971). Ос
новываясь на этом подходе, Б. М. Миркин (1971) определял ассо
циацию «как совокупность сообществ, имеющих общий набор детерми-
нантных видов и одну и ту же труппу доминантов в преобладающем
ярусе». В это определение, однако, необходимо внести уточнения, за
ключающиеся в том, что доминанты следует учитывать во всех ярусах,
если таковые достаточно хорошо выражены, а также 'вместо детерми-
нантных видов (термин Раменского) лучше говорить об индикаторных
видах, поскольку эти виды обычно не определяют свойства ценозов,
а указывают на различия в условиях произрастания растений в раз
ных фитоценозах. Использование групп индикаторных видов — без
условно, перспективный прием при выделении ассоциаций.
Помимо видов, индицирующих условия произрастания, могут быть
виды, отражающие сукцессионные состояния (реликты предшествуй
ющих ценозов, предвестники ценозов, сменяющих данное сообщество),
а также и нарушенность фитоценозов. Разработка объективных при
Научная электронная библиотека ЦНСХБ