ЭлБиб

ряющимися (растениями условий, снижающих конкурентную способность

видов предшествующих стадий сукцессий. Как правило, в процессе сме

ны фитоценозов возрастает длительность жизни особей доминирующих

видов растений, снижается (возможность приживания молодых особей

менее долговечных растений. С этим .в основном и связан процесс со

кращения со временем участия в сложении фитоценозов видов пред

шествующих стадий: взрослые особи отмирают, а молодые или .не воз

никают, или .не приживаются.

Несомненно, что при смене одного фитоценоза другим изменяется

«аллелопатичаский фон». Однако о значении аллелопатичеокого факто

ра в «механизме» смены одних видов растений другими данных нет.

Уиттекер (Whittaker, 1970) считает, что аллелопатия может влиять на

время наступления стадий сукцессий и их последовательность в резуль

тате аутотоксикации, аллелопатического воздействия внедряющихся

растений на виды, существующие в фитоценозах, и, наоборот, уже вхо

дящих в состав фитоценоза на внедряющиеся. Из этих трех форм ал-

делопатии сомнительной представляется аутотоксикация. Маловероят

но, чтобы в процессе естественного отбора виды приобрели способность

«отравлять» себя. Gxopee, поскольку условия произрастания становят

ся для них менее благоприятными, они «сопротивляются» смене други

ми (видами, выделяя большое количество токсических метаболитов и

тем самым снижая их конкурентную способность (см. с. 81). Однако

это, вероятно, происходит лишь до достижения определенного уровня

угнетенности растений, после чего их способность выделять токсичес

кие метаболиты резко падает. Можно также предположить, что по мере

снижения уровня жизненного состояния особей вида уменьшается спо

собность их ризосферных консортов к детоксикации метаболитов, посту

пающих :в ризосферу. Вероятно, способность к детоксикации у ризо-

сфериых организмов всходов и ювенилов развита слабее, чем у взрос

лых растений. Поэтому выпадение видов из состава фитоценозов при

их сменах происходит главным образом из-за отсутствия появления и

приживания новых особей и в зависимости от жизненного цикла ви

дов — то быстрее, то медленнее,

В процессе сукцессий изменяются не только эдафические условия

(химические и физические свойства почвы), но и фитоклимат, в том

числе световой и тепловой (режим, что особенно выражено в лесах, где

это в состоянии обусловить исчезновение одних видов и внедрение дру

гих. Примером может быть влияние теплового (режима, выражающееся

в защите от вымерзания внедряющихся растений, что отчетливо видно

в успешном приживании молодых растений ели под пологом мелколи

ственных деревьев и сосны. Необходимо иметь также в виду, что, хотя

каждый вид воздействует на среду и фитоценоз следует рассматривать

как коллективный средообразователь, при сукцессиях основная роль

в изменении среды нередко принадлежит только некоторым видам, при

том не (всегда доминантам господствующего яруса. Пример этому —

смена еловых

(Picea mariana)

лесов на Аляске сфагновым болотом,

начинающаяся с образования в ельниках мощного покрова из зеленых

мхов, снижающего прогревание «почвы, что способствует приближению

к поверхности почвы уровня вечной мерзлоты и, как следствие этого,

снижению активности почвенных микроорганизмов и минерализации

ими отмерших органов растений. В результате ухудшается обеспечен

ность растений элементами минерального питания, .в том числе азо

том, зеленые мхи сменяются сфагновыми, рост ели резко ухудшается,

снижается содержание азота и фосфора в ее хвое — ельники превра

щаются в сфагновые болота (Heilman, 1968).

224

Научная электронная библиотека ЦНСХБ