

97
QTL
, то другие аллели будут «неблагоприятными»). В исследованиях
многих признаков на томате удалось подтвердить этот прогноз
[99]
. В
противоположность этому трансгрессии и
QTL
можно обнаружить так-
же в популяциях, чьи родители не проявляют никаких различий по изу-
чаемым признакам, просто потому, что данное значение признака мож-
но получить у различных генотипов для
QTL-
локусов признака (это
можно ожидать исключительно с неродственными особями).
Интересно заметить, что даже когда в качестве родителей для по-
лучения картирующей популяции, выбирают высоко контрастные осо-
би, нередко находятся фракции
QTL
, показывающие эффект противопо-
ложный тому, который можно ожидать исходя из значений признака,
наблюдаемого у родительских форм. При установлении
QTL
контроли-
рующего устойчивость к
Ascochyta blight
у гороха
[107]
, авторы обна-
ружили, что устойчивый родительский сорт имел фиксированный ал-
лель чувствительности для одного из трех выявленных
QTL
(того, кото-
рый проявлял самый слабый эффект). Исходя из этого, устойчивость
данной линии может быть улучшена интрогрессией устойчивого аллеля,
найденного у чувствительного родителя. Этот тип интрогрессии был
эффективно применен на томате при межвидовых скрещиваниях между
культурным видом
Lycopersicon esculentum
и родственными ему дикими
видами
L. hirsutum
и
L. pimpinellifolium
. Анализ улучшающих беккрос-
сов (ВС3) позволил картировать
QTL
агрономически важные признаки
[33]
. Последующее создание практически изогенных линий, несущих
интрогрессии для желаемых диких
QTL-
аллелей, позволило выявить
наблюдаемое фенотипическое улучшение для большинства исследован-
ных признаков
[34].
3.5.4.
Эпистаз
Попытки поиска эпистаза между
QTL
предпринимались неодно-
кратно. Посредством
n
-
кратного дисперсионного анализа существую-
щих взаимодействий, в принципе, можно проследить взаимодействия
любого порядка между локусами
QTL
. Однако на практике этот подход
ограничен взаимодействиями между парами
QTL
, поскольку увеличе-
ние числа локусов быстро редуцирует число особей на генотипический
класс. При взаимодействиях второго порядка (между тремя
QTL
) в
F
2
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека