ЭлБиб

образуется 27 генотипических классов, что приводит к очень низкому

числу (несколько штук) особей на класс и очень низкой силе теста. Бо-

лее того, даже принимая в расчет взаимодействия первого порядка,

двумерный анализ варианс необходимо проводить многократно. Так для

локусов, необходимо провести

(

– 1)/2 тестов, что в свою очередь

поднимает проблему выбора ошибки

типа. Несмотря на эти трудности,

эпистатические взаимодействия

QTL

были установлены в различных

исследованиях и на различных культурах. В некоторых случаях досто-

верные взаимодействия между

QTL

наблюдались, например, для устой-

чивости к стрессу, вызванному низкими дозами фосфора

[317]

, и архи-

тектурному построению у кукурузы

[108]

, солеустойчивости у томата

[50]

, устойчивости к холоду у ячменя

[282]

, компонентам устойчивости

Phytophthora capsici

у перца

[216]

и даже молекулярным биохимиче-

ским признакам, таким как концентрация белка

[90].

Тем не менее, целый ряд авторов подчеркивали, что эпистатиче-

ское взаимодействие

QTL

происходит нечасто

[286, 332, 360, 367

и др.

Эти наблюдения, со всей очевидностью, противоречат как многочис-

ленным результатам классической количественной генетики, которая

часто обнаруживает варианты эпистаза, так и теории метаболических

процессов, в которой эпистаз определяется как внутреннее присущее

качество или свойство

[192]

. Как было установлено, основная причина

такого противоречия, несомненно, является статистической: используе-

мые популяции часто имеют ограниченный размер и, вследствие этого,

анализ варианс, применяемый для определения взаимодействий, имеет

ограниченную силу. Действенным способом увеличения силы анализа

варианс является элиминация «фонового шума» или «шума генетиче-

ского окружения», возникающего из

за других

QTL

. При этом в качест-

ве родителей изучаемых популяций используют практически изогенные

линии с интересующими исследователя

QTL

. Например, израильские

исследователи, используя полудиаллельную схему скрещивания, скре-

стили 10 интрогрессивных линий томата, содержащих в геноме куль-

турного томата

Lycopersicon esculentum

(хозяйское генетическое окру-

жение) специфический фрагмент генома

L. pennellii

[124]

. Благодаря

этому авторы смогли показать и доказать многочисленные достоверные

эпистатические взаимодействия

QTL

. Схожим образом, проведена про-

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека