

34
[273]
, но в качестве элемента γ
st
. Дифференциация на нуклеотидном
уровне была оценена также и с помощью анализа варианс (параметр β
аналог параметру θ модели
WE) [401]
. Другие доступные методы ин-
спирированы больше моделью РО. Исключая сравнение популяций са-
мих с собой в уравнении (14), ряд авторов [
182, 231]
приблизились к
модели случайных эффектов (
N
st
для параметра
,
введенного ранее,
F
st
для параметра введенного позднее). Эти два параметра отличаются друг
от друга только в тех случаях, когда они принимают
,
либо не принима-
ют в расчет поправку Jukes и Cantor (уравнение
(1)
). В этой связи была
предложена оценочная функция [
175]
без погрешности измерения по
Nei [273]
, которая делает γ
st
сравнимым с
F
st
по
Wright [404].
Точно так же, как и в случае разнообразия,
дифференциация на
нуклеотидном уровне
эквивалентна
дифференциации на уровне аллелей,
если аллели ранжированы (организованы и систематизированы) как
функция их нуклеотидной дивергенции.
Опубликованные экспериментальные результаты относятся глав-
ным образом к данным первичных нуклеотидных последовательностей
[63, 249]
. Тем не менее, метод оценки нуклеотидной дивергенции на ос-
нове анализа рестрикционных фрагментов или случайных амплифика-
ций (уравнение
(4)
) может быть использован для установления нуклео-
тидной дифференциации, но только в том случае, если избранная в ка-
честве рабочей гипотеза имеет к этому отношение.
Теоретически дифференциация относительно независима от типа
использованного маркера, если маркеры нейтральны. Ее значение в
уравнении не находится под влиянием уровня мутаций, если этот уро-
вень ничтожен по сравнению с уровнем миграции (уравнение
(20)).
Следовательно, дифференциация зависит преимущественно от размера
исследуемой популяции и уровня миграции, которые являются посто-
янными факторами, действующими в одном направлении и с одной ам-
плитудой на различные маркеры. Экспериментальные данные, позво-
ляющие сравнивать значения дифференциации, рассчитанной на основе
использования различных маркеров, как правило, подтверждают эти на-
блюдения. Однако для высокополиморфных маркеров (микросателли-
ты) можно ожидать более низкую дифференциацию, чем для других
маркеров, поскольку для них уровень мутаций, как правило, очень вы-
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека