ЭлБиб

148

сти, соответственно, причем оба QTL, как оказалось, расположены

очень близко к гену

Ivr2

, который кодирует вакуолярную инвертазу.

Дальнейший анализ экспрессии этого гена в родительских линиях про-

демонстрировал, что

Ivr2

только один из шести известных генов инвер-

тазы либо клеточной стенки, либо их вакуолярных форм, который, что-

бы иметь такой же профиль индукции как и у вакуолярной инвертазы,

должен быть индуцируем водным стрессом в листьях, представлять та-

кую же генотип

зависимую экспрессию и ферментную активность, а

также присутствовать в клетке в соответствующих удельных пропорци-

ях. Все эти доводы поддерживают

Ivr2

в качестве гена

кандидата для

инвертазных QTL кукурузы

[288]

. Другие QTL инвертазной активности

были найдены недалеко от углеводородных QTL и некоторые из них

образовывали совместные «стрессовые кластеры».

5.5.2.

QTL анализа белков 2

D-

электрофорезом

Двумерный (2

D)-

электрофорез, также может быть использован

для анализа различных количественных признаков у растений. Так, на-

пример, после проведения 2

D-

электрофореза, с помощью специальных

компьютерных программ становится возможным количественно иден-

тифицировать интенсивность отдельных белков (белковых электрофо-

ретических зон, БЭЗ). Поскольку БЭЗ обычно являются генетически ва-

риабельными, несколько сотен зон потенциально представляют собой

количественные признаки, проявляющиеся на биохимическом уровне, и

могут быть использованы в этом качестве. Более того, существенный

прогресс в секвенировании выделенных из геля полипептидов уже сей-

час позволяет проводить идентификацию все большего и большего чис-

ла неизвестных ранее белков. Так, стало возможным одновременно оп-

ределять QTL количества белка в БЭЗ (PQLs, Protein Quantity Loci) и, в

случае, если белок в БЭЗ — фермент, QTL его ферментной активности,

либо QTL соответствующего фенотипического признака. Ранее в ре-

зультате проведенного биохимического анализа группой ученых

[102]

было установлено, что 78 белков из 413 исследованных имели досто-

верную количественную изменчивость (увеличение или ее уменьше-

ние), а 38 из них проявляли различный экспрессионный уровень в обоих

родительских генотипах. Количественный уровень одиннадцати белков

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека