9 / 512
Анатомия и морфология растений
Takhtajan A,
Diversity and classification of flowering plants. - Columbia University Press, 1997. - 588 p.
Taylor T.N., Levin DA.
Pollen morphology of
Polemoniaeeae
in relation to systematics and pollination systems: Scanning
electron microscopy // Grana, 1975. - Vol. 15. - P. 91-112.
ФОРМИРОВАНИЕ ФЛОЭМЫ КАК СИСТЕМЫ ДАЛЬНЕГО ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ В
СТВОЛАХ ХВОЙНЫХ
Антонова Г. Ф., Стасрва В. В.
Институт леса им. В.К Сукачева СО РАН, г. Красноярск
В большинстве работ, посвященных изучению транспортной системы растений, рассматриваются
структурно-функциональные особенности ее организации, даются анатомические характеристики структур, их
специализация и изменение под влиянием различных факторов. Реже затрагиваются вопросы развития отдельных
элементов вторичной флоэмы как транспортной системы.
Изучая формирование ксилемы хвойных, рост и развитие трахеид, ее главных структурных составляющих,
и их производство камбием, мы проследили одновременно за образованием и дифференциацией флоэмных
элементов, обеспечивающих дальний транспорт веществ, в стволах сосны обыкновенной
(Pinus sylvestris
L.)
и лиственницы сибирской
(Larix sibirica
Ledeb.). Наблюдения проводили на 10-ти 50-60-летних деревьях,
растущих в условиях лесостепной зоны Сибири в одном древостое, что позволяет проводить сравнительный
анализ формирования транспортных систем у разных генотипов хвойных. Образцы тканей, содержащих
зрелую флоэму, формирующуюся флоэму (лептом), камбиальную зону, развивающуюся ксилему и зрелую
древесину собирали через 10 дней в течение 2-х вегетационных периодов.
После пробуждения камбия сначала начинают формироваться флоэмные элементы. Первыми
структурными единицами формирующейся транспортной системы становятся, после дифференциации,
перезимовавшие ситовидные клетки (1-2), образованные в результате деления материнских клеток флоэмы
в предыдущем сезоне. На поперечных срезах образцов, как в сосне, так и в лиственнице, в начале
обоих сезонов наблюдался слой таких недифференцированных ситовидных клеток, которые начинают
расширяться с активизацией камбия. Первые деления камбиальных инициалей в текущих сезонах также
проходили в сторону флоэмы и наблюдались в сосне в первой, в лиственнице - во второй декаде мая.
Пик активности делений камбиальных инициалей в сторону флоэмы в сосне наблюдался в оба сезона во
второй декаде июня. Последние элементы флоэмы текущего года в стволах сосен были отмечены в
первой декаде июля. В лиственнице в первый год наблюдений наибольшая частота производства
ситовидных клеток отмечалась в первой, во втором сезоне - во второй декаде июня. В зависимости от
внешних условий формирование проводящей системы завершается в стволах лиственницы к концу
июля либо в начале августа, хотя основная масса ситовидных клеток образуется, как и в сосне в июне.
Низкие температуры июня, частые в регионе в этот период вегетации, не препятствуют делениям
веретеновидных инициалей в сторону флоэмы. Если учесть, что при низких температурах повышается содержание
сахарозы (Sauter, 1988), а сахароза является индуктором закладки проводящих элементов (Курсанов, 1976),
можно, по-видимому, говорить о температурной регуляции направленности делений инициалей. Наэто указывает
также факт увеличение отношения клеток флоэма/ксилема в хвойных, растущих в северных районах по
сравнению с южными популяциями (Еремин, 1984). Различие в динамике формирования транспортной системы
ствола лиственницы и сосны связаны, очевидно, с разной напряженностью в потребности оттока ассимилятов.
У сосны рост побегов текущего года заканчивался в конце июня - начале июля, у лиственницы - в конце
июля - начале августа. Таким образом, стратегия развития транспортной системы направлена на подготовку
к переносу большего количества ассимилятов к моменту их поступления от полностью функционирующего
ассимиляционного аппарата.
Активность делений камбиальных инициалей по производству флоэмных и ксилемных элементов в сезоне
может не совпадать по времени, но не всегда находится в противофазе. При благоприятных условиях в июне, как
в сосне, так и в лиственнице отмечалось одновременно производство как ксилемных, так и флоэмных элементов.
Структура формирующейсятранспортной системыу сосны и лиственницы также различна. Общее количество
делений инициалей камбия в сторону флоэмы в лиственнице всегда превышает таковое у сосны. Так влиственнице
камбиальные инициали делились 6,0 раз, благодаря чему функционирующий слой флоэмы содержал 12 клеток.
В сосне количество делений было равно 4,5, что составило 9 флоэмных элементов. Из них в сосне 6-7
ситовидных клеток относятся к ранним элементам, 3-4 - к поздним. В лиственнице количество ранних и поздних
ситовидных элементов практически одинаково. Интересно, что отношение образованных ранних и поздних
клеток ксилемы в сосне тоже составило 1:2, в лиственнице - 1:1. Границей, отделяющей ранние флоэмные
элементы от поздних, служит слой паренхимных танниноносных клеток, образование которого отмечалось
7
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека