Анатомия
и
морфология растений
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
ЗАКОН ГЕТЕРОМЕРИИ КВАЗИКАЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
(НА ПРИМЕРЕ СТРУКТУРЫ ЦВЕТКА И ПЛОДА)
Агаев М. Г.
Всероссийский НИИ растениеводства имени Н.И Вавилова
,
г. Санкт-Петербург
Поиск новых законов и закономерностей изменчивости структурных признаков является одной из
важнейших фундаментальных задач всей системы биологических наук, равно как и всех отраслей современной
ботаники. О большой стимулирующей роли номологических исследований структурных признаков для прогресса
биологических наук ярко свидетельствует закон Н.И. Вавилова (1920), познавательный потенциал которого
до сих пор остается достаточно мощным.
Варьирующие структурные признаки весьма неравноценны как по характеру, так и по детерминации. Поэтому
традиционно признаки подразделяют на дватипа: качественные и количественные (метрические). Принято считать,
что вариации первого типа прерывисты и генетически обусловлены жестко, а вторые - непрерывны и генетически
обусловлены нежестко. Однако, при углубленном исследовании детерминации признаков выясняется, что некоторые
качественные признаки ведут себя как квазиколичественные признаки (Stansfild, 1975), а отдельные
количественные - как квазикачественные. Такого рода факты говорят в пользу необходимости разработки более
дробной классификации форм изменчивости признаков.
Обобщение фактического материала, накопленного во многих отраслях современной биологии, равно
как и результатов собственных исследований позволяет выделить и охарактеризовать еще один достаточно
самостоятельный и своеобразный, а также в принципе универсальный тип меристической, или счетной,
изменчивости структурных признаков, варианты которых различаются между собой прежде всего числом и
частотой. Признаки этого типа обычно относят к типу количественных признаков, с чем нельзя согласиться, на
что впервые указал еще У. Бэтсон (Bateson, 1984).
Счетные признаки (в отличие от количественных) носятдискретный характер. Когдата или иная биологическая
структура состоит из относительно немногих компонентов, то их число, как правило, оказывается (подобно
качественным признакам) генетически детерминированнымдостаточно жестко. Поэтому такоготипа счетные признаки
вполне правомерно называют фиксированными. В систематике вариации фиксированных счетных признаков широко
используются кактипично качественные, хотя они таковыми не являются. В силу отмеченных причин фиксированные
счетные признаки следует рассматривать как квазикачественные, а их изменчивость - как квазикачественную.
Далее на ботаническом материале рассмотрим установленный нами общебиологический закон
множественной изменчивости квазикачественных признаков, который в публикации 2002 г. был назван не вполне
удачно законом мультимерной изменчивости (или мультимерии). Для обозначения данного закона теперь мы
предлагаем другое, более точное, строгое и удобное для всеобщего использования название “закон гетеромерии”
(ЗГМ). Фактической базой для разработки концепции ЗГМ послужили итоги собственного массового анализа
изменчивости структуры цветка и плода на примере свыше 200 модельных видов покрытосеменных,
относящихся к 25 семействам
(Liliaceae, Papaveraceae, Rosaceae
, и др.) и к различным жизненным формам
дикорастущих, культивируемых и культурных растений. Всего проанализировано до 4 млн. цветков и плодов.
Еще для 200 видов собрана информация по изменчивости цветков и плодов из литературы,
В целом, вопрос об изменчивости квазикачественных признаков как цветка, так и плода остается
основательно неизученным. Поэтому число фиксированных частей в структуре цветка в литературе
рассматривается как строго определенное, т.е. как постоянное. Более того, В.Л. Комаров (1949) даже провозгласил
явно необъективный закон постоянства числа членов в органах цветка с фиксированной структурой. Согласно
этому закону Комарова, «у растений, имеющих определенное число боковых органов цветка, оно всегда
одинаково». Случаи изменчивости фиксированных признаков цветка и плода нередко неправомерно
рассматривается только как «исключения». Вместе с тем нельзя и переоценивать случаи достаточно высокой
изменчивости структурных признаков у видов с полуфиксированными цветками (Таршес, 1997).
В составе всех модельных видов нам удалось обнаружить множественную изменчивость
фиксированных признаков и цветка, и плода. Что касается межвидовых различий как по частоте
встречаемости конкретных вариаций, так и по их спектрам гетером ерии , то они оказались
сверхсущественными. Яркими примерами видов с резко выраженной гетеромерией являются
Chaenomeles
maulei
С.К. Scheid. и
Lycopersicon esculentum
L. Противоположный пример - это
Viola tricolor
L.
3
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека