11 / 512
Анатомия и морфология растений
уровень веществ тоже выше, чем
Таблица
в той части камбиальной зоны,
которая включает веретиновидные
инициали и их ксилемные
прои зводны е, но ниже, чем в
функционирующ ей
флоэме.
Особое место в таком распре
делении метаболитов занимают
АК и ДАК , что связано с их
контролирующ ей
ролью
в
окислительно-восстановительных
процессов. Так в июне, в период
активного нарастания клеток в
годичных слоях ранней ксилемы и флоэмы, количество АК в камбиальной зоне в почти в 5 раз выше, чем
в конце июля, когда деятельность камбия завершена. ДАК в этот период отсутствует, тогда как в июне
уровень ДАК лишь немногим меньше уровня АК. В зрелых флоэмных элементах в конце июня содержание
АК в 3 раза выше, чем в камбиальной зоне того же периода, в то время как при формировании поздней
ксилемы, т. е. после полного формирования годичного слоя флоэмы текущего года, АК и ДАК в них
отсутствуют. Однако в дифференцирующихся элементах флоэмы (КФ) присутствуют как АК, так и ДАК,
и их уровень примерно одинаков, также как и в камбиальной зоне в июне при активных процессах в
камбии.
Количество углеводов и уроновых кислот в камбиальной зоне в ходе формирования ранней ксилемы
превышает уровень этих соединений в период развития поздней древесины, что связано с большей активностью
процессов в зоне в конце июня. В конце же июля деятельность камбия завершена и делений инициален не
наблюдается. Напротив, как углеводов, так и уроновых кислот больше в зрелых элементах флоэмы в конце
июля, чем в конце июня. Эти данные вполне согласуются с тем, что к этому времени полностью сформирован
ассимиляционный аппарат и транспортная система, а формирующиеся в августе широкие вторичные стенки
поздних трахеид, как акцептор, требуют большого количества фотоассимилятов. Интересно отметить, что после
прекращения деятельности камбия содержание углеводов и уроновых кислот в продолжающихся
дифференцироваться флоэмных элементах поздней флоэмы практически равно их содержанию в камбиальной
зоне активного развития ксилемы.
Общий уровень фенолокислот, участвующих в растениях как в создании структуры клеточных стенок, так
и процессе лигнификации, в зрелых флоэмных элементах всегда превышает таковой в камбиальной зоне независимо
от периода вегетации. В их составе доминируют связанные фенолокислоты. Как количество связанных, так и
свободных фенолокислот увеличивается во флоэмных зрелых элементах. Однако существуют различия в такой
динамике. Количество связанных фенолов в период формирования ранней ксилемы увеличивается в зрелых
элементах флоэмы по сравнению с зоной камбия в 11,6 раза, тогда как при образовании поздней древесины
флоэмые клетки содержат в 19 раз больше фенолокислот, чем клетки камбиальной зоны. В то же время уровень
свободных фенолокислот в зрелых клетках флоэмы только в 2 раза превышает их уровень в камбиальной зоне.
Если сравнить количество свободных фенолокислот по периодам вегетации, то можно показать, что как
в камбии, так и во флоэме уровень кислот при формировании ранней ксилемы в 3 раза выше, чем при образовании
поздней. Связанных фенолокислот в камбиальной зоне в конце июня в 2,2 раза больше, чем в конце июля,
тогда в зрелой флоэме это соотношение меняется до 1,8.
В дифференцирующихся флоэмных элементах ( КФ) количество свободных фенолокислот увеличивается
по сравнению с камбиальной зоной в 2 раза, а связанных только в 1.5 раза. Таким образом, основное количество
фенолокислот содержится во флоэмных элементах уже после окончания их дифференциации, т.е. после начала
их включения в общую транспортную систему лиственницы.
ЛИТЕРАТУРА
Dubois М„ Gilles К.А., Hamilton J.K., Rebers Р.А., Smith G.
Colorimetric method for determination of sugars and related
substances //Analit. Chem., 1956. - Vol. 28, № 3. -P. 350-356.
Roe J.H., Oesterling M.J.
The determination of dehydroascorbic acid and ascorbic acid in plant tissue by the 2,4-
dinitrophenylhydrazine method // J. Biol. Chem., 1944. - Vol. 152. -P . 511-517.
Jennings A.C
The determination of dihydroxy phenolic compounds in extracts of plant tissues //Analyt. Biochem., 1981. -
Vol. 118, N. 2 .-P , 396-398.
GalambosJX
The reaction ofcarbazole with carbohydrates//Analyl.Biochem., 1967.-Vol. 19, N. 1. -P . 119.
Содержание метаболитов в формирующейся флоэме лиственницы
Метаболиты
Ранняя древесина
Поздняя древесина
Ф К
Ф КФ К
х10*6мг
на клетку
хЮ'6 мг
на клетку
хЮ’6мг
на клетку
хЮ'6мг
на клетку
х10‘6мг
на клетку
Углеводы
57,96 21,25 П6.75
22,30 9,54
Уроновые кислоты 3,83
1,40
6,68
1,56
0,78
Фенолы: Свободные 0,092 0,040
0,029
0,030 0,013
Связанные
12,500 1,351 11,550 0,910 0,605
АК
0,0076*
0
0,00118* 0,0016*
ДАК
0
0,0062*
0
0,00115* 0
9
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека