ЭлБиб

XI Съезд Русского ботанического общества

ЛИТЕРАТУРА

Гамалей Ю.В.

Отток ассимидятов в природных и экспериментальных условиях // Физиология растений, 1996. - Т. 43,

№ 3 .-С . 328-343.

Жолкевич В.Н.

Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. - М., 1968. - 230 с.

Жолкевич В.К, Гусев НА., Капля А.В., Пахомова Г.И., Пилыцикова И.В., Самуилов Ф.Д., Славный П.С., Шмоть-

ко ИТ.

Водный обмен растений. - М., 1989. - 256 с.

Крамер ПКозловский Т.

Физиология древесных растений. - М., 1963. - 613 с.

Лазарева Я.Л

Борисова ТА., Жолкевич В.Н.

Об автоколебательном характере нагнетающей деятельности корневой

системы

2га mays

L. // Доклады АН ССССР, 1986. - Т. 289, № 3. - С. 761-764.

Самуилов Ф.Д.

Водный обмен и состояние воды в растениях в связи с их метаболизмом и условиями среды. - Казань,

1972.-282 с.

РАЗВИТИЕ ОДНОКЛЕТОЧНОЙ С4 СИСТЕМЫ В ЛИСТЕ

BORSZCZOWIA ARALOCASP1CA (CHENOPODIACEAE)

Вознесенская Е. В., Franceschi* V. R., Edwards* G* Е.

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург

*School o f Biological Sciences, Washington State University, Pullman. U.S.A.

Известно, что обычно для осуществления С4 фотосинтеза необходимо наличие в ассимилирующих

органах кранц-анатомии с двумя слоями клеток хлоренхимы: слоя клеток обкладки проводящих пучков,

называемых также кранц-клетками, и радиально к ним расположенных палисадообразных клеток мезофилла.

При этом фиксация углекислоты происходит в клетках мезофилла на ФЕП с помощью фермента ФЕП-

карбоксилазы с образованием 4х-углеродных соединений, которые затем передаются в клетки обкладки,

где происходит их декарбоксилирование при помощи одного из декарбоксилирующих ферментов, НАДФ-

МЭ или НАД-МЭ у двудольных растений. Осводившаяся углекислота передается в цикл Кальвина,

функционирующий только в клетках обкладки, где происходит ее повторная фиксация на Рубиско с

последующим образованием Зх-углеродных соединений. Таким образом, в течение более 30 лет наличие

у С4 растений кранц-анатомии, тесно связанной с функционированием С4 фотосинтеза, считалось догмой.

Однако недавно было показано, что наземное пустынное растение

Borszczowia aralocaspica

не имеет кранц-

анатомии, но при этом осуществляет С4 фотосинтез в пределах одной клетки с помощью пространственной

структурной и биохимической поляризации (Freitag, Stichler 2000; Voznesenskaya et al., 2001). Анализ

изотопного состава улерода и фиксации 14С02 подтвердили наличие С4 пути фотосинтеза у этого растения.

Для изучения развития одноклеточной С4 системы в клетках хлоренхимы

В. aralocaspica

проведено

сравнительное исследование молодых (0,2-0,3 см), средних (0,5-0

,6.см

) и зрелых (около 3 см длины)

листьев. Длина клеток хлоренхимы удваивается при развитии от стадии молодого до стадии среднего

листа и от среднего до зрелого листа. В клетках хлоренхимы молодых листьев все хлоропласты равномерно

располагаются в слое цитоплазмы, имеют одинаковое строение и все содержат крахмал и Рубиско (Rubisco).

Уровень мечения ФЕП-К (фосфоенолпируват-карбоксилазы, РЕРС) в цитозоле клеток хлоренхимы довольно

высок начиная с ранних стадий развития листа, тогда как мечение на ПФДК (пируват, Pi-дикиназу, PPDK)

практически отсутствует в молодых листьях. Первые признаки поляризации цитоплазмы с преобладанием

органелл (хлоропластов, митохондрий и пероксисом) в проксимальном конце клетки заметны в некоторых

клетках хлоренхимы средних листьев, хотя структурная дифференциация хлоропластов на этой стадии еще

отсутствует. Все хлоропласты клеток хлоренхимы средних листьев содержат Рубиско, но уже в некоторых

дистальных хлоропластах проявляется реакция на ПФДК. По мере развития листа хлоропласты

дифференцируются на два типа, различающихся структурно и биохимически, и пространственно разделенных

в проксимальном и дистальном концах клетки. Дистальные хлоропласты имеют редуцированные граны и

содержат только небольшое количество крахмала, тогда как хлоропласты проксимальной части клетки

имеют хорошо развитые граны и содержат большое количество крахмала. Активности ФЕП-К, Рубиско и

ПФДК значительно возрастают в процессе развития листа. В зрелых листьях ПФДК ясно выражена в

хлоропластах дистальной части клетки, тогда как Рубиско и АГПаза (аденилат-дифосфат глюкозо-

пирофосфорилаза, AGPase) локализованы в хлоропластах проксимальной части клетки. В процессе

развития листа также имеют место изменения в структуре и расположении в клетках хлоренхимы

митохондрий, от беспорядочного расположения довольно мелких митохондрий в молодой хлоренхиме до

198

Э ектронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека