XI Съезд Русского ботанического общества
тип (Гамалей, 2000).
Распределение в экосистемах. Создание базы структурно-функциональных и морфологических
признаков, включающей данные для 2 тысяч видов, представителей ведущих таксонов двудольных, и
наличие в литературе подробных описаний видового состава локальных и региональных флор стало поводом
для анализа состава их жизненных форм. На данный момент получены спектры жизненных форм для 82
флор Евразии. Среди них - флоры таежной и тундровой зоны, полярных пустынь Арктики, степей Сибири
и аридной зоны Центральной Азии, высокогорий Памира и Алтая. Сравнительный анализ изменений спектров
жизненных форм вдоль градиентов экстремальности привел к обнаружению некоторых общих
закономерностей их распределения.
Общая тенденция географического распространения является одинаковой для древесных и
травянистых форм: в оптимальных условиях - более продвинутые, экологически специализированные и
эволюционно молодые формы, в экстремальных - древние, примитивные. Среди древесных форм
наиболее продвинутые, судя по структуре терминальных пучков (1В), ассоциируются с бездифицитными
по теплу и влаге областями пониженного давления, занятыми формациями влажных тропических лесов.
В зоне широколиственных лесов эта группа постепенно сменяется древесными формами с менее
продвинутым типом терминалей (1А). Они становятся доминирующими среди древесных представителей
лесов бореальной зоны. Самые примитивные древесные формы с анцестральньш (0) типом терминалей
распространены в аркто-альпийских флорах. Оба специализированных типа трав являются доминантами
открытых сообществ степей, прерий, саванн и пустынь, ассоциирующихся с областями повышенного
давления и инсоляции. Суперапопластный синдром (2В) распространен среди растений, составляющих
структурообразующее ядро растительности прерий и степей, коронарный синдром более свойственен
растениям пустынь и солончаков, где инсоляция превышает 20 ккал/см2.мес. Более древние в эволюцион
ном отношении травы (2А) сохранили свое доминирование в зонах экстремального климата и в травянистом
покрове лесов, где лимитирующим распространение обеих групп продвинутых трав оказался дефицит
света. В наиболее неблагоприятных условиях обитания способны существовать только самые примитивные
формы и структурные типы сосудистых растений. Чем выше специализация, тем уже экологический
диапазон.
Немаловажную роль в эволюции играет и то, что в зонах благоприятного сочетания факторов
доминируют тенденции отбора по скорости роста, в экстремальных зонах - по устойчивости растений
(Гамалей, 2002а,б). Современное разнообразие жизненных форм двудольных во многом обязано
конкурентным отношениям функций роста и устойчивости по энергетическому обеспечению. Этим
обстоятельством объясняется множество направлений адаптивной эволюции жизненных форм двудольных,
которые отражены и в структуре их листьев множеством вариантов, но в руслах двух эволюционных
потоков.
Более высокий темп эволю ции в зонах благопри ятного клим ата объясним временной
непрерывностью экологической матрицы. В экстремальных зонах она имеет дискретный характер,
эволюция экосистем чаще повторно начинается с нуля после пауз той или иной продолжительности. На
роль центров таксоногенеза могут претендовать только зоны постоянно оптимального климата.
Ассоциирующиеся с ними группы жизненных форм отличаются большей эволюционной подвинутостью.
Каждый из зональных типов растительности отличается стабильным составом жизненных форм и
структурных типов, практически независимым от изменений флористических списков видов в пределах
зоны.
ЛИТЕРАТУРА
Гамалей Ю.В.
Сравнительная анатомия и физиология терминальных пучков и околопучковой паренхимы в листьях
двудольных растений // Бот. жури., 2000. - Т. 85, № 7. - С. 34-50.
Гамалей Ю.В.
Экологическая дифференциация двудольных. I. Деревья и травы //Успехи совр. биол., 2002а. -Т. 122,
№ Г -С . 55-72.
Гамалей Ю.В.
Экологическая дифференциация двудольных. II. Физиологический статус и роль в экосистемах //
Успехи совр. биол., 20026. -Т . 122, № I. - С. 73-83.
Гамалей Ю.В.
Транспорт-зависимая эволюция листа двудольных //Журн. общей биол., 2003, в печати.
202
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека