ЭлБиб

Экологическая физиология

до стадии “взрослых” хлоропластов. Объём выходящей воды в данном компартменте будет замещаться

объёмом формирующихся мембран. Аналогичная ситуация имеет место при росте и развитии листа. Из

водорастворимых компонентов ассимиляционного пула формируются все клеточные структуры листа.

Вытесняемая ими вода расходуется в фотосинтезе и ряде других метаболических реакций, частично удаляется

из листа с потоком ассимилятов и путём устьичной транспирации. В результате этого по мере роста листа

его оводнённость (общее содержание воды) постоянно снижается.

Химический потенциал воды зависит от температуры среды обитания растений. Он увеличивается

по мере её возрастания. Исходя из большого числа фактов о зависимости ряда физиологических показателей

растений от температуры (Крамер, Козловский, 1963; и др.), оптимальная величина химического потенциала

воды для растений соответствует температуре среды в 20-3 0°С. Очевидно, что более низкие его величины

будут способствовать снижению продуктивности растений. И наоборот, дальнейшее повышение химического

потенциала воды будет приводить к увеличению транспирационных потерь воды, что у гомойогидрических

видов может приводить к летальному обезвоживанию организма. На Земле условия среды, обеспечивающие

поддержание у растений оптимальной величины химического потенциала воды, имеют место на территориях,

прилегающих к экватору и занимаемых дождевыми тропическими лесами. Они характеризуются очень

высоким видовым разнообразием. Это самые продуктивные фитоценозы, включающие в себя наибольшее

число видов древесных растений.

Растения должны обладать возможностями повышать или понижать химический потенциал воды.

Один из возможных путей изменения химического потенциала воды может быть следующий. В процессе

дыхания в виде АТФ запасается только около 40% энергии, выделяемой при полном сгорании глюкозы.

Очевидно, что 60% энергии рассеивается на молекулах внутриклеточного содержимого, большую часть

которых в корнях и листьях составляет вода. В результате этого будет возрастать химический потенциал

воды. В пользу такого предположения свидетельствует целый ряд косвенных данных. Например, плазмолиз

и деплазмолиз клеток, связанные с перемещением воды, сопровождаются быстрым подъёмом дыхания

(Жолкевич, 1968; и др.). Разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования будет приводить к

ещё большему увеличению химического потенциала воды. Поскольку основные этапы дыхания

сосредоточены в митохондриях, а одним из конечных его продуктов является вода, то вполне вероятно,

что дыхание в митохондриях реагирует на изменение химического потенциала воды в цитоплазме. Увеличение

его снижает активность дыхания, а снижение, наоборот, усиливает. Это может служить адаптивным признаком

у растений, произрастающих в бореальных или аридных зонах.

Поднятие воды из корневой системы в надземную часть растений, особенно древесных, требует

создания в ней вполне определённой величины химического потенциала воды. Его величину определяет с

одной стороны температура почвы, а с другой - активность дыхания, как метаболического механизма,

влияющего на величину химического потенциала воды. В пользу этого говорят факты о том, что корневое

давление обусловлено двумя составляющими: энергозависимой метаболической и осмотической (Лазарева

и др., 1986; и др.).

Известно, что перемещение воды постоянно происходит не только в пределах клеток и тканей, но и

в пределах всего растительного организма. Это соответствует концепции о циркуляции воды по единой

гидродинамической системе апопласт-симпласт. Непрерывность циркуляции воды является центральным

звеном в гомеостазе растений (Гамалей, 1996). Сбалансированность всех процессов, завязанных на

циркуляции воды по системе апопласт-симпласт в пределах всего растения, позволяет предполагать, что

её скорость положительно коррелирует со скоростью этих процессов. Так, древесные растения,

произрастающие на холодной, но полностью обеспеченной водой, почве в зоне холодного климата должны

затрачивать дополнительное количество поступающих из листьев в корневую систему ассимилятов для

усиления дыхания, необходимого для создания химического потенциала воды определённой величины,

чтобы вода поступала в листья кроны. Для покрытия этих энергетических затрат в корневой системе в

таких условиях фотосинтез должен производить несколько больше ассимилятов. Фотосинтез и скорость

транспорта ассимилятов также зависят от величины химического потенциала воды. Невысокие температуры

воздуха в таком экотопе будут способствовать низким величинам химического потенциала воды. Это будет

требовать дополнительных расходов части ассимилятов на усиление дыхания в листьях. Всё это будет

ограничивать скорость циркуляции воды по системе апопласт-симпласт в пределах всего растения. Растения,

произрастающие в таких условиях, будут иметь низкую продуктивность и небольшие размеры. Это

характерно и для растений, произрастающих в аридных зонах. Однако, низкий химический потенциал

воды в органах таких растений обусловлен не температурным фактором, а их свойством создавать в

симпласте и апопласте высокие концентрации водорастворимых веществ, что и снижает химический

потенциал воды. Пониженные значения химического потенциала воды в органах растений в течение

достаточно длительного времени способствуют формированию у них ксероморфных признаков.

197

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека