ЭлБиб

Экологическая физиология

выделений личинки израстают в специфическое паразитарное новообразование - тератоморфу (Слепян,

1973). Осенью тератоморфы засыхают и почки не возобновляются (Баранчиков, Малютина, 1987). Однако

деревья не погибают даже при 90% освоении энтомовредителем из-за специфики взаимоотношений между

насекомым и деревом-хозяином (Коломиец, 1955). Заражение почек происходит до дифференциации конуса

нарастания. Поэтому заложившиеся в предыдущем году и возобновляющие вегетацию весной ауксибласты

и генеративные органы не поражаются почковой галлицей. Хвоя зараженного брахибласта продолжает

фотосинтетическую деятельность в течение всего вегетационного сезона года заражения. По литературным

данным лиственница проявляет адаптивную реакцию на потерю ассимиляционного аппарата повышением

фотосинтезирующей поверхности за счет развития ауксибластов и увеличения длины и числа хвоинок

неповрежденных брахибластов (Baranchikov, 1989). Нами обнаружена дополнительная адаптационная

способность деревьев лиственницы к дефолиации при заражении большой почковой галлицей:

формирование почек на основании тератоморфы.

Гистологические исследования показали, что у большинства зараженных галлицей деревьев мерис-

тематическая активность ложа некоторых тератоморф сохраняется. В зависимости от степени развития

тератоморф, возможны различные варианты развития меристем на основании тераты. При нормальном

развитии личинки или ее гибели на поздних стадиях развития формирование центральной почки становится

невозможным из-за ингбирования развития и гибели конуса нарастания. При этом в базальной части

некоторых тератоморф из периферической меристематической ткани развиваются одиночные или

множественные почки. В августе среди крупных клеток паренхимы можно обнаружить бугорки меристемы,

способные к дальнейшему развитию. Их можно классифицировать как боковые почки замещения. На

одном основании тераты часто образуется несколько (до 12) конусов нарастания, вокруг которых

откладываются зачатки чешуи. Они могут различаться по степени развития: от почек с примордиями и

кроющими чешуями до недифференцированного конуса нарастания. Боковые почки замещения

закладываться в среднем у 11-20% тератоморф без зависимости от степени заражения деревьев галлицей.

Их формирование является индивидуальным откликом дерева на заражение. После короткого периода

хаотичного деления клеток начинается дифференциация ткани и в конце сентября формируется аномальные

зимующие почки, у которых степень развития кроющих чешуй и примордий хвои различна. В зимний

период слабо развитые боковые почки погибают. В следующий вегетационный сезон уцелевшие

недифференцированные конусы нарастания завершают свое формирование и образуют сначала типичные

почки, затем вегетативные или генеративные побеги. Известно, что в случае гибели личинки не раньше,

чем через 1-1,5 недели после того, как она достигнет конуса нарастания, процесс образования тератоморфы

становится автономным (Баранчиков, Малютина, 1987). Этот период совпадает с высоким темпом развития

конуса нарастания в высоту. Когда гибель личинки происходит на ранних стадиях развития, до момента

завершения роста конуса нарастания в высоту, создаются условия для инициации повторного развития

центральной почки. Поскольку развитие тератоморфы без личинки невозможно, то гибель личинки и

приостановка развития тераты делает возможным развитие центральной почки. Приостановка развития

тератоморф зарегистрирована на разных стадиях их формирования. Наблюдали деревья без терат, с

развитыми тератами, с большим процентом недоразвитых терат. При этом на деревьях встречаются все

размеры недоразвитых тератоморф, плавно переходящих в нормальные почки. Повторная инициация

центрального конуса нарастания наблюдается у различных деревьев у 20-60% терат. В результате осенью

формируется нормальная почка. Примордии хвоинок или стробилов такой почки внешне не отличаются

от типичных. Процесс повторной инициации центрального конуса нарастания в большей степени зависим

от заражения почковой галлицей, чем образование боковых почек замещения.

Таким образом, лиственница сибирская проявляет индивидуальную изменчивость по способности

формировать почки на основании тератоморфы. За счет образования дополнительных побегов почковая

галлица влияет на формирование ветвления у зараженных деревьев. При освоении энтомовредителем,

образование дополнительных почек способствует восстановлению ассимиляционного аппарата дерева,

что позволяет ему производить небольшое количество шишек и семян даже при высокой плотности

заражения галлицей (более 50%). В исследуемых популяциях возобновление лиственницы происходит за

счет неустойчивых к почковой галлице деревьев. Однако, из-за низкой семенной продуктивности,

хозяйственное использование семенных массивов лиственницы, зараженных большой почковой галлицей,

невозможно.

ЛИТЕРАТУРА

Баранников Ю.И.

Малютина В.С.

Рост почек и устойчивость лиственниц к поражению галлицей // Лесоведение,

1987.- № З .-С . 39-45.

191

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека