Эмбриология растений
КОМПЛЕКСЫ КЛЕТОК И ВЕЛИЧИНА МИТОТИЧЕСКОГО ИНДЕКСА В ПРОЦЕССЕ РОСТА
ГИПОКОТИЛЯ ПРОРОСТКА ОГУРЦА
Широкова Н. П.
Арзамасский государственный педагогический институт им. Л.П. Гайдара
,
г. Арзамас
Рост
г и п о к о т и л я
этиолированного проростка огурца продолжается 11 суток до длины 100-120
м м .
и
обусловлен делением и растяжением клеток интеркалярной меристемы, локализованной в его верхней
части (Широкова, Иванов, 1995, 1997). В зоне делящихся клеток меристемы гипокотиля видны комплексы
или «пакеты» клеток, объединенные общностью происхождения. Комплексы имеют характерный вид в
результате сохранения оболочки материнской клетки, окружающей несколько дочерних клеток, вновь
образовавшаяся оболочка которых отличается от материнской (она, как правило, несколько тоньше).
Подобные клеточные комплексы, встречающиеся в апексах побега, в гипокотиле, в камбии, в основании
зачатка листа, в пыльнике цветка, в меристеме корня, описаны в литературе (Лодкина, 1966; Лодкина и др.
1971; Иванов, 1972; Дубровский, 1986). Число клеток в клеточных комплексах указывает на число делений
материнской клетки. Следовательно, анализ числа комплексов и клеток в них помогает в изучении ритма
деятельности меристемы.
Было изучено клеточное строение гипокотиля проростка огурца различного срока фиксации, от
момента замачивания семян. Наблюдения показали, что количество комплексов, состоящих из двух
клеток, от 24 ч до 72 ч от момента замачивания семян в гипокотиле уменьшается. В то же время комплексов
из 4-10 клеток становится больше. Это явление можно объяснить продолжающимися в этот период
времени делениями клеток, которые входят в комплексы из двух и большего числа клеток. Увеличение
среднего числа клеток в комплексе от 4 до 6 в наблюдаемое время также подтверждает продолжающиеся
деления клеток, объединенных в один комплекс. Таким образом, вновь образовавшиеся клетки в
комплексе со временем могут стать в свою очередь материнскими. Одиночных клеток в верхних
2,6 мм, в которых проводится анализ, с 24 ч до 72 ч становится меньше, что обусловлено, по-видимому,
переходом части из них к делению. Данные о числе клеток в клеточных комплексах и о числе комплексов
с данным числом клеток в различные сроки фиксации гипокотиля свидетельствуют, что содержание
комплексов из двух клеток снижается в ходе роста гипокотиля от 24 часов до72 часов от момента
замачивания семян с 35% до 5%. В этот же период роста идет заметное увеличение числа комплексов из
четырех, шести и восьми клеток от 3-5% до 20-30%. Процентное содержание комплексов с определенным
числом клеток находили от общего числа комплексов в исследуемом участке. Комплексы клеток имеют
место и в гипокотилях 96-120-часовых проростков. Но происходящий в них процесс распада комплексов
не дает четкой картины хода делений клеток. Поэтому для сравнения их не использовали. Наличие
комплексов клеток в гипокотиле проростка огурца без наблюдения фигур митозов может
свидетельствовать о происходящих клеточных делениях и о их локализации в верхней части гипокотиля.
Митотический индекс (МИ), показывающий процент делящихся клеток от их общего числа в
момент наблюдения, в ряду коры меристемы гипокотиля огурца изменяется в зависимости от срока
фиксации гипокотиля. Наибольшее значение МИ, равно 6% наблюдали у 24-часовых гипокотилей. В
каждые следующие сутки роста гипокотиля происходило снижение значения МИ на 1%. Самое низкое
значение митотического индекса, 2%, отмечено у 120-часовых гипокотилей огурца. В этиолированных
гипокотилях огурца в отличие от гипокотилей ранее изученных растений: салата-латука, горчицы белой
и хлопчатника деления продолжаются в течение более долгого времени (до 5 суток), что составляет
примерно половину продолжительности всего роста гипокотиля в этих условиях. В 24-часовых
гипокотилях огурца, где МИ выше, чем в гипокотилях более поздних сроков фиксации, большая часть
делящихся клеток была в профазе. Повышение доли профаз как самой длинной фазы митоза, возможно,
связано с увеличением продолжительности всего митоза. Поскольку самыми крупными клетками в
меристеме гипокотиля были делящиеся клетки, можно заключить, что пролиферативный пул равен 100%
(то есть все клетки в меристеме делятся) (Иванов, 1974, 1987). В этом случае мы можем рассчитать
относительную скорость образования клеток и величину митотического цикла методом, предложенным
для корня В.Б. Ивановым (1974). Относительная скорость образования клеток в гипокотиле (у) показывает,
сколько клеток возникает за единицу времени из одной клетки. Определив относительную скорость
образования клеток для гипокотилей 24-120-часовых проростков огурца, можем констатировать снижение
ее значения с 48 ч до 96 ч* в 2 раза. Затем до 120 часов она не изменяется, снижаясь до нуля в
144 -часовы х гипокотилях, так как в них нет уже делящихся клеток. Ч астота делений, или
продолжительность митотического цикла (Т), связана простым соотношением с относительной скоростью
175
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека