XI Съезд Русского ботанического общества
дальнейшем достигают крупных размеров, но в микропилярную зону входит только один (размер
зародышевого мешка, в среднем, составляет 76,7 мк). У
R. chinensis
зародышевый мешок не достигает
микропилярного конца семяпочки, имеет небольшие размеры - в среднем, 32 мк. Это, очевидно,
и
является
причиной стерильности данной триплодной, абсолютно бесшипой формы R. chinensis.
Для стимуляции развития зародышевых мешков
R. chinensis
у бутонов на ранней стадии развития
удаляли венчик и рыльца обрабатывали смесью гормонов гиббереллина и кинетина. Зародышевые мешки
после обработки оказались незначительно крупнее (36 мк), однако преодолеть стерильность не удалось.
ЛИТЕРАТУРА
Грант В
. Видообразование у растений. - М., 1984. - 528 с.
Сравнительная эмбриологии цветковых растений. - Л., 1985. - 285 с.
Юзепчук С.Ю.
Роза (Шиповник) — Rosa L. // Флора СССР. - М.-Л., 1941. - Т. 10. - С. 431-508.
Tackholm G.
Zytologische Studien uber die Gatting
Rosa
// Acta Hortis Bergiani., 1922. - Vol. 7. - P. 97-112.
МОРФОГЕНЕЗ СЕМЕНИ
HELLEBORUS NIGER
L.
(RANUNCULACEAE)
В СВЯЗИ С
ЭКОЛОГИЧЕСКИМ АСПЕКТОМ ЯВЛЕНИЯ ДОРАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
Бутузова О. Г.
Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН
,
г. Санкт-Петербург
Helleborus niger
является травянистым многолетником с зимне-весенним периодом вегетации,
произрастающим в альпийском поясе горных областей Европы с резким колебанием суточных температур.
Семена этого вида, как и у большинства представителей лютиковых, характеризуются доразвитием зародыша,
которое осуществляется после диссеминации. Начальные этапы эмбриогенеза на материнском растении проходят
преимущественно при низких температурах в зимне-весеннее время, а доразвитие приурочено к летне-осеннему
периоду с повышенными температурами. Это повлияло на становление у Я
niger
морфо-физиологического
типа покоя семян (по классификации Николаевой, 1977), обусловленного недоразвитием зародыша и наличием
физиологическою механизма торможения прорастания (ФМТ).
Начальные этапы эмбриогенеза осуществляются на материнском растении в течение 65-75 суток.
Сформированный семязачаток анатропный, крассинуцеллятный, унитегмальный с хорошо выраженными
гипостазой, подиумом и постаментом в халазальной части и нуцеллярным колпачком - в микропилярной.
Семязачаток сидячий, фуникулус отсутствует. Зрелый зародышевый мешок 7-клеточный, 7-ядерный, развивается
по
Pofygonum-тнпу
(Кордюм, 1959), состоит из яйцевого аппарата - яйцеклетки и двух синергид, центральной
клетки с вторичным ядром и трех крупных антипод. Формирование проэмбрио происходит по иррегулярному
типу. Эндосперм нуклеарный. Характерной особенностью этого вида является раннее отложение запасных
веществ в виде крахмала в клетках эндосперма, наблюдающееся уже на стадии однослойного эндосперма. Это
сопровождается активной специализацией клеток гипостазы и подиума (утолщение клеточных оболочек) и
интегумента (характерное утолщение клеток наружной эпидермы и лизис внутренних слоев паренхимы), а также
разрушением антипод и постамента. Окончательное заполнение клеток эндосперма крахмалом и становление
специфической зональности эндосперма по структуре клеток и характеру распределения в них запасных веществ
происходит при переходе зародыша к органогенезу. В микропилярной части эндосперма образуется небольшая
полость, в которой развивается зародыш. На этой стадии начинается заполнение клеток гипостазы и наружной
эпидермы интегумента танинами и разрушение подиума.
На момент диссеминации большинство зародышей находятся на сердечковидной стадии развития:
семядоли имеют вид двух частично односторонне конгенитально сросшихся бугорков, суспензор хорошо развит,
клетки в его базальной части контактируют с остатками нуцеллярного колпачка. Семена
К niger
обладают
высокой степенью гетероспермии: наряду с сердечковидными зародышами в них встречаются глобулярные и
ранне-торпедовидные. Клетки зародыша и эндосперма содержат большое количество крахмала. Вокруг
зародыша присутствует эндоспермальная полость, содержащая продукты лизиса клеток эндосперма. Клетки
гипостазы, остатков подиума и интегумента заполнены танинами, клетки внутренней эпидермы интегумента
приобретают характерные кольчатые утолщения.
Процесс доразвития семени после диссеминации продолжается в течение 160-180 суток, причем
переход к торпедовидной стадии осуществляется лишь в тепле (20-22° С в экспериментальных условиях),
а дальнейшее развитие при пониженных температурах (0-10° С). Данный период характеризуется активным
ростом зародыша и формированием его анатомической структуры: развитием проводящей системы со
специализацией элементов протоксилемы и протофлоэмы, дифференциацией семядолей на пластинку и
132
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека