ЭлБиб

тенсивность ее средообразующего влияния, В дальнейшем по мере

старения особей их средообразующая роль падает.

Изменение мозаичности в связи с прохождением жизненного цик

ла растений наиболее полно изучено, в Англии Уоттом (Watt, 1947).

Уотт различает четыре фазы в возрастной изменчивости растений и со

ответственно в изменчивости микрогруппировок: пионерную, фазу по

строения, зрелости, дегенерации. Первая фаза характеризует внедре

ние вида в данное место; вторая — постепенное увеличение его учас

тия в составе микрогруппировки; третья — максимальное участие

в составе микрогруппировки и в воздействии на среду; четвертая —

постепенное отмирание (в связи ,со старением) — снижение доли

участия и воздействия на другие растения. Длительность этих стадий,

например для орляка, в среднем равна соответственно 10, 15, 40 и 15

годам (Watt, 1947).

По Уотту, изменения характеризуются цикличностью, т. е. сменой

фазы дегенерации пионерной фазой того же вида, и т. д. Однако цик

личность проявляется не всегда. Нередко фаза дегенерации одного

вида совпадает с пионерной фазой другого или других видов с после

дующей сменой их возрастных состояний вплоть до достижения ими

фазы дегенерации, после чего первый вид может вернуться «на свое

место*. Возврат вида, характеризующего исходное состояние, может

происходить после последовательно сменяющих друг друга двух и бо

лее преобладающих видов, а иногда вид, превалирующий вначале,

вовсе не возвращается на ранее занятое им место. В зависимости от

числа сменяющих друг друга видов и долговечности их особей продол

жительность циклов может быть различной. Такие изменения в моза

ичности, вероятно, широко распространены, и многие фитоценозы пре

бывают в состоянии таких «фазных флуктуаций*, хотя на основании

визуальных наблюдений создается впечатление, что никаких изменений

в них не происходит. У монокарпиков фаза дегенерации, естественно,

отсутствует. В травяных фитоценозах фитогенная мозаичность обычно

более мелкоконтурная и более динамичная, чем в лесах.

Мозаичность часто возникает в результате совместного воздейст

вия на среду растений и внешних по отношению к фитоценозу факто

ров: ветра, деятельности человека. В лесах образование микрорельефа

и последующее формирование различных микрогруппировок происхо

дит, например, из-за ветровала, в результате которого возникают по

нижения (в iMecTax вывала), повышения (из осыпавшейся с корней

почвы) й гниющая древесина, (упавший ствол дерева) с последующим

восстановлением сомкнутого растительного покрова. В пустынных

районах кусты и куртины кустарников задерживают мелкозем, пере

носимый ветром, что ведет к образованию повышений и возникновению

эолово-фитогенной мозаичности (Лавренко, 1952). Особенности микро

группировок, появляющихся вокруг кустов и в куртинах кустарников,

часто, кроме тогог определяются тем, что травы под защитой колючих

кустарников не поедаются скотом. В местах, подверженных воздейст

вию сильных ветров в зимнее время, для возникновения мозаичности

важную роль играет различная способность отдельных видов растений

задерживать снег. В лесах, а также на вырубках мозаичность форми

руется в связи с образованием кочек на.месте пней. Возвышения так

же появляются вокруг стволов крупных деревьев в результате подъема

поверхности почвы корнями дерева и др.

Большое значение в возникновении мозаичности имеет деятель

ность животных: землероев, насекомых, сооружающих надземные

гнезда, копытных, включая сельскохозяйственных животных. Об их

165

Научная электронная библиотека ЦНСХБ