

108
тивности фермента, который в свою очередь, объясняет присутствие
QTL
продуктов реакции фермента и влияет на признак роста растения.
Другим примером идентификации
QTL
посредством использова-
ния подхода функционального гена
-
кандидата является изучение при-
знака содержания майзина (англ.
maysin
) в пестиках початка кукурузы.
Майзин — это флавоноид, который ингибирует рост и развитие гусени-
цы американской хлопковой совки (
Helicoverpa zea
Boddie
). Пути его
биосинтеза хорошо известны, а гены, кодирующие основные ферменты,
и большинство регуляторных факторов этого процесса клонированы.
Используя в качестве маркеров геномные и кДНК пробы этих генов,
группа ученых
[62]
провела в популяции
F
2
поиск локусов
QTL
, опреде-
ляющих содержание майзина. В результате ими выявлен (
R
2
= 58%) ак-
тиватор транскрипции
р1
,
играющий одну из основных ролей в биосин-
тезе майзина. Найденный
QTL
действовал аддитивным образом, причем
с большими различиями эффектов между аллелями: средние классы
Q
1
Q
1
,
Q
1
Q
2
и
Q
2
Q
2
оказались, соответственно, равны 0,023%, 0,280% и
0,630% свежего веса пестиков початка. Отличительная, по сравнению со
структурными генами, кодирующими ферменты, роль данного генного
регулятора, может быть, простой случайностью, но это согласуется с
теорией метаболического контроля
[192]
. Кроме того, авторы показали,
что вариации в эффективности структурных генов ферментов в ком-
плексных путях метаболизма в целом имеют умеренные последствия в
отличие от вариаций регуляторных факторов. Приведенный пример
также иллюстрирует важную точку зрения, заключающуюся в том, что
проблема характеристики
QTL
не обязательно является проблемой
идентификации и клонирования
новых
генов. Даже если известны все
гены и их функции в модельных объектах, то вопрос об их влиянии на
количественную вариацию признака все равно останется нерешенным.
3.5.8.4.
«Позиционные» гены
-
кандидаты
Для многих признаков нет физиолого
-
биохимических данных
служащих ориентиром при выборе генов с известной функцией. В этом
случае стратегия заключается в картировании
QTL
настолько точно, на-
сколько это возможно, и в поиске района
QTL
для генов или мутаций,
которые могут оказаться хорошими кандидатами.
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека