108 / 202
106
мер, клонированные гены карликовости очень удобны для характери-
стики
QTL
высоты растения).
Несмотря на перечисленные трудности, возникающие в реализа-
ции данного подхода, в ряде случаев удалось добиться успешного пози-
ционного клонирования
QTL
. Например, у томата клонирован
QTL
fw2.2
в значительной мере ответственный за существенное увеличение
размера плода, произошедшее в процессе одомашнивания вида. Карти-
рование с высоким разрешением позволило идентифицировать
YAC-
клон с этим
QTL
. При переносе методом трансгеноза космиды, выде-
ленной из
fw2.2
района мелкоплодных диких видов и содержащей один
из пяти генов
,
найденных в
YAC (
ORFX
), в сорта с большими плодами,
произошло уменьшение размера плодов до предсказанного и ожидаемо-
го уровня
[132]
. В потомстве томата же, состоящем из 7000 растений
F
2
,
с высокой точностью был картирован локус
QTL
, увеличивающий со-
держание сахара в плодах. В данном случае, при использовании практи-
чески изогенных линий для идентификации упомянутого
QTL
, картиро-
вание высокого разрешения позволило установить предельные значения
идентифицируемого
QTL
в районе размером 484 п.о., включающем эк-
зон и интрон гена инвертазы — фермента, который модулирует силу
налива плодов томата
[135]
. У риса посредством картирования высокого
разрешения был идентифицирован ген основного количественного при-
знака,
Hd1
, контролирующий ответ на изменение фотопериода. Для это-
го авторы использовали 1505 сегрегантов, которые позволили им опре-
делить геномный район размером всего лишь в 12 т.п.о. Этот район стал
своеобразным геном
-
кандитатом для
Hd1
. Последующий анализ вы-
явил, что
Hd1
соответствует гену гомологичному
CONSTANS
у
Arabidopsis
[411]
. И, наконец, с помощью схожих подходов у
Arabidop-
sis
клонирован
QTL
времени цветения
[118].
3.5.8.2.
Гены
-
кандидаты
Подход «генов
-
кандидатов» фактически есть ничто иное как два
разных подхода, которые в чем
-
то похожи друг на друга (табл.
8).
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека