Анатомия и морфология растений
УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА И УЛЬТРАСТРУКТУРА СПОРОДЕРМЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА
BARNADESIOIDEAE
BREMER& R. К. JANSEN (
ASTERACEAE)
Полевова С. В.
Московский государственный университет им
.
М. В. Ломоносова, г. Москва
Современные системы сложноцветных единодушно рассматривают
Barnadesioideae
, в основании
системы семейства, например, К. Bremer (1994). Неудивительно поэтому, что строение представителей
этого подсемейства вызывает неизменный интерес у исследователей и пыльца в этом отношении - не
исключение. Для сложноцветных характерно очень своеобразное строение пыльцевых зерен. Все они
относятся к трех-бороздно-оровому апертурному типу и имеют разнообразно шиповатую поверхность. Не
менее характерна, хотя и менее однообразна ультраструктура спородермы сложноцветных. Чрезвычайно
сложно организованная эктэкзина пыльцевых зерен сложноцветных может иметь обширную полость в
мезокольпиумах или на ее месте развиваются очень крупные столбики, которые видны даже на
светооптическом уровне как крупнопятнистая текстура. Пыльцевые зерна некоторых барнадезиевых по
литературным данным имеют небольшую полость в мезокольпиумах, над которой располагаются узкие
анастомозирующие столбики, формирующие тонкий покров (Skvarla and all., 1977).
Нами были изучены при помощи сканирующего и трансмиссионного электронного микроскопов
пыльцевые зерна 10 видов из 2 самых крупных родов
(Chuquiraga
и
Doniophyton),
принадлежащих к
подсемейству
Barnadesioideae.
Все исследованные растения имеют трех-бороздно-оровые сфероидальные
пыльцавые зерна с мелкошипиковой скульптурой поверхности. На пыльцевых зернах
Chuquiraga glabra
Baker и
Ch. spinescens
(Less.) Baker in Mart, в области мезокольпиумов, кроме этого, развиваются депрессии,
вполне гомологичные лакунам таких своеобразно скульптурированных (эхино-лофатных) пыльцевых зерен
Таблица
Строение эктэкзины в типах ультраструктуры спородермы
Barnadesioideae
ИР
покров
сеть
столбики
подстилающий
слой
22
покров
мозговидные
столбики
подстилающий
слой
ийв
|покров
|столбики
полость
тип
Diniophiton
Ch. oppositifolia
С/г
macrocephala
как у представителей триб
Cichorieae
и
Liabeae
. Спородерма исследованных видов оказалась устроена
сложнее, чем было известно из литературы. Интина - тонкая, светлая, мелкогранулярная, эндэкзина обычно
толще интины, гомогенная, тонко исчерченная в наружной части. Эктэкзина очень толстая, сложно
организованная, по строению можно выделить три ультраструктурных типа спородермы.
Тип
Doniophyton {Doniophyton anomalum
(D. Don) Kurtz,
Chuqiraga hystrix
D. Don). Подстилающий
слой немного тоньше эндэкзины, неровный, иногда прерывистый до самой эндэкзины, гомогенный, на
внутренней части может нести электронно-темные включения. Столбики очень высокие, ветвящиеся в
верхней четверти. Короткие ветви столбиков еще более разветвляются на тонкие, искривленные, часто
анастомозирующие отростки, которые образуют целый слой густой сети. Снаружи сеть переходит в
раздваивающиеся короткие столбики, переходящие, в свою очередь, в покров. Покров тонкий, пронизан
узкими перфорациями, отсутствующими только в шипиках.
Тип
Chuquiraga oppositifolia. {Ch oppositifolia
D. Don). Подстилающий слой нетолстый, гомогенный.
Столбики высокие, стройные, в верхней трети раздваиваются, выше разветвляются на тонкие сильно
искривленные структуры, которые формируют столбиковидные продолжения столбиков с мозговидной
структурой. Мозговидные продолжения столбиков кнаружи формируют столбиковидные структуры, переходящие
в покров. Покров тонкий, пронизан узкими перфорациями, которые отсутствуют только на шипиках.
Тип
Chuquiraga macrocephala {Ch. diacanthoides
(Less.) Benth. & Hook.f. ex O.Hoffm.,
Ch. erinacea
D.Don,
Ch. splendelliana
Baker,
Ch. varians
(Gardner) Rusby,
Ch. macrocephala
Baker,
Ch. spinescens
(Less.)
Baker in Mart.). Подстилающий слой тонкий, развит только вокруг апертур, к средней части мезокольпиумов
и апокольпиумов постепенно сходит на нет. Столбики только вокруг апертур достигают подстилающего слоя,
в средней части мезо» и апокольпиумов они касаются эндэкзины или немного не достают до нее, т.е. имеется
узкая полость. Столбики высокие, тонкие, стройные, несут боковые отростки, при помощи которых соседние
столбики соединяются, формируя правильные
ряды
перемычек округлой формы. Снаружи столбики сливаются
87
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека