ЭлБиб

XI Съезд Русского ботанического общества

тесную связь развития, морфогенеза и роста растений друг с другом, анализ динамики этих показателей у

древесных растений проводился на основе совокупности методик, существующих в популяционной

биологии и морфологии растений, репро-, дендрохронологии и лесоведении. При этом динамическая

поливариантность была разделена на два типа: I - по темпам роста и II - по темпам развития.

Темпы и этапы роста. Скорость ростовых процессов определяли по динамике различных показателей,

в первую очередь, по приростам площади поперечного сечения (ZS) ствола. Возрастные кривые ZS,

представленные в виде десятичного логарифма, расчленяются на отрезки тенденций и переходы между

ними (Николаева, Савчук, 2002). Отрезки таких тенденций ZS однородны по закономерностям темпов

роста и соответствуют этапам роста дерева (Фильрозе, 1987). Переход от одного этапа к другому

сопровождается изменением формы кривой. Нами (Николаева, Савчук, 2002) было выделено два типа

переходов при смене тенденций ZS: «кратковременный» (тип I) и «долговременный» (тип И). У подроста

по сравнению с деревьями I яруса более короткие по длительности переходы по типу II (2-10 лет у молодых

деревьев и 5-25 - у взрослых) и этапы роста (5-40 и 40-125 лет соответственно). В прегенеративный

период у особей угол наклона линий регрессии будет положительным при отсутствий угнетения и

отрицательный - при его наличии.

Темпы и этапы развития. За критерии соответствующего онтогенетического состояния кедра были

взяты морфологические признаки, качественные изменения хода роста в онтогенезе кедра и осваиваемая

экологическая ниша (Николаева, Савчук, 2002). Одним из важнейших п арам етров скорости

биоморфологических преобразований растений в онтогенезе, является продолжительность онтогенетических

состояний (Жукова, 2001). Для ее установления необходимо знать время наступления и окончания каждой

онтогенетической стадии. Для этого нами использовались закономерности роста и формирования кроны

модельных деревьев - тенденции прироста в высоту, ZS, ветвления и их абсолютные величины (Николаева,

Савчук, 2002).

Какие же процессы фиксируются на возрастных кривых ZS? Смена тенденций прироста у имматурных

особей диагностирует не появление первого бокового побега как такового, а переход к экспоненциальному

нарастанию фитомассы кроны. Косвенным показателем последнего может служить суммарное количество

вновь образующихся годичных побегов 1-Ш порядков ветвления. У особей повышенной и нормальной

жизненности эти два процесса совпадают. У особей нормальной, пониженной и особенно низкой жизненности

появление первого бокового побега намного опережает начало активного формирования кроны дерева.

Качественные морфологические признаки перехода деревьев в виргинильную стадию отсутствуют.

Обычно эту стадию выделяют по количественному признаку: либо по усилению прироста в высоту, либо

по его максимальной величине за весь онтогенез дерева.

Новым качеством деревьев виргинильного состояния можно считать изменение их роли в сообществе,

т.е. степени их влияния на другие его компоненты. Имматурные и виргинильные особи различаются

осваиваемой экологической нишей. Первые - это полувзрослые особи, вторые - приобретшие почти все

черты взрослых организмов. Граница между ними, по-видимому, будет соответствовать переходу деревьев

из подроста в древостой. В этом случае, по Е.К. Козину (1969), она соответствует уменьшению (отсутствию)

экземпляров определенного диаметра в ряду распределения деревьев по толщине. В производных

сообществах деревья кедра, вступившие в виргинильную стадию, достигают высоты подчиненной части

древостоя (обычно не менее 4,5-6,5 м) и диаметра на высоте груди 6-8 (10) см. У этих деревьев, как

правило, изменяются тенденции прироста в высоту и ZS. При этом если в начале стадии прирост в высоту

только усиливается, то к середине-концу стадии он достигает кульминации.

Переход деревьев в генеративный период сопровождается постепенным усилением способности к

заложению женских генеративных органов (от первых единичных шишек до их “массового” появления в

благоприятные годы), а в дальнейшем и их сохранности на побеге. Усиление интексивности их заложения

происходит или сразу после смены тенденции ZS, или спустя некоторое время. Положительная тенденция ZS,

характерная для виргинильных особей, с переходом в молодое генеративное состояние либо сохраняется (но

изменяется амплитуда колебаний или уменьшается угол наклона к оси абсцисс), либо изменяется на нулевую -

слабо отрицательную (лесные культуры, производные сообщества таежного типа) и отрицательную

(припоселковые кедровники).

При изучении временной поливариантности взрослых деревьев, начиная с виргинилыюй стадии,

перспективно привлекать закономерности восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов. В частности,

виргинильное состояние деревьев основного поколения кедра будет соответствовать 3-ей фазе развития

лесных сообществ.

Таким образом, этапы роста дерева были идентифицированы с их определенными онтогенетическими

состояниями, а переходы между ними - с их границами. Ретроспективная датировка границ возрастных

стадий деревьев позволила определить их длительность в конкретных условиях местопроизрастания.

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека