Геоботаника
произрастании растений, в первую очередь, в форме создания фитогенной среды. Так, в фитоценологии
существование растительных группировок, обусловливающих мозаичность растительного сообщества,
связывают исключительно с конкурентными отношениями, поскольку совместно произрастающие растения
близки по экологии, представляют собой организмы одного трофического уровня, то есть имеют общую
ресурсную базу.
На наш взгляд, близость пространственная, временная и функциональная скорее обусловливают увеличение
контактов, чем усиление конкуренции. Контакты, то есть совпадение (сближение) во времени и в пространстве,
необходимы для проявления любой формы взаимоотношений, а не только конкурентных. Близость произрастания
обеспечивает соединение сфер влияния, что делает возможной в одинаковой степени как проявление конкуренции,
так и взаимоблагоприятствования, характер отношений зависит от плотности, от наличия или отсутствия дефицита
ресурсов.
Конкурентные отношения межвидовые и внутривидовые, очевидно, имеют место в относительно
кратковременный период (например, в период изреживания подроста древостоя), длительная конкуренция
маловероятна. Также маловероятна конкуренция при достаточности ресурсов, так как в этом случае была
бы не оправдана затрата энергии.
В реальности сообитатели растительной группировки могут не испытывать дефицита и потому не
конкурировать. Существуют практически неисчерпаемые ресурсы, например, свет, вода - по отношению к
биосфере в целом - неисчерпаемы. Фитоценоз - открытая система, ресурсы могут пополняться (выпадение
осадков), есть ресурсы многоразового использования (минеральные соли). Тот или иной фитоценоз развивается
в условиях достаточности ресурсов и существует благодаря их использованию. Случаи соседства сходных
по экологии особей, видов свидетельствуют о достаточности ресурсов. Зачастую имеется резерв того или
иного ресурса. Как пример: тесно растущие, близкие по экологии растения водоёма не конкурируют за воду.
По нашему мнению, к растительным группировкам вполне приложимо понятие эффекта группы
(Grasse, Chauvin, 1944) - эффекта повышения жизнеспособности особей в группах тесно контактирующих
организмов. Термин используется преимущественно по отношению к одновидовым группам животных,
однако все основные предпосылки для проявления этого эффекта имеются и в растительных
микрогруппировках и синузиях.
1. Соединение сфер позитивного воздействия на окружающую среду. А. А. Часовенная (1951), наблюдая
развитие проростков злаков, обнаружила более интенсивный рост корней в группах, нежели у одиночных
всходов. Мы провели измерение длины прицветных листьев генеративных побегов ветреницы Anemonoides
nemorosa, находящихся в центральной части синузии с её доминированием, а также в разреженном травостое;
выяснилось, что средняя длина листа в первом случае 6,8 см, а во втором - 5 см. Размеры цветков также
оказались крупнее в первом случае. Эти явления мы объясняем более комфортными условиями среды,
созданными путём совместного влияния. Создание благоприятного микроклимата: повышение влажности,
буферное воздействие на температурные условия в слое, занятом растениями, совместное выделение в
почву метаболитов, способствующих усвоению необходимых элементов, удержание корнями осыпающегося
грунта - общеизвестные факты проявления эффекта соединения сфер влияния.
2. Явление очерёдности. Очерёдность использования общего ресурса избавляет от конкуренции. В
частности, изменение направленности солнечных лучей в течение суток используется разными группами
листьев в порядке очерёдности. Смена аспектов - распространённое явление в сообществах, в особенности,
травянистых растений, устанавливающее очерёдность использования освещённости, опылителей, почвенного
питания; использование общего ресурса в целом оказывается более эффективным. Имеет место также
очерёдность отражения неблагоприятных воздействий: со сменой направления ветра то одни, то другие
особи служат защитой, в целом вредное воздействие на каждую особь оказывается меньшим, нежели при
раздельном произрастании.
3. Защитное (дефензивное) влияние также следует отнести к эффекту группы. Эту функцию в большей
мере выполняют эдификаторы и особи пограничные (экотонные). Защита от механических повреждений, от
ветра, от солнечных ожогов, от поедания животными.
4. Кумуляция, наследование, накопление веществ и информации характерно для долговременно
существующих групп, каковыми являются большинство растительных сообществ, а также, в значительной
степени, элементы их горизонтальной структуры. К явлениям этого порядка относится создание опадогенного
горизонта, почвообразование.
Таким образом, выражением эффекта группы являются соединение сфер влияния, очерёдность,
защита, кумуляция. Все эти характеристики присущи как фитоценозу в целом, так и его структурным
элементам.
Экологически различающиеся виды не конкурируют, поскольку имеют разные ресурсные базы, но
в меньшей мере благоприятствуют друг другу в части совместного “улучшения” среды, и наоборот, сходные
489
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека