ЭлБиб

XI Съезд Русского ботанического общества

но лишенные плазмодесменных полей. Клетки посредники отличаются от клеток флоэмной паренхимы

большим размером и наличием многочисленных мелких вакуолей, а также большей насыщенностью

цитозоля рибосомами и элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума. Клетки флоэмной

паренхимы богаты митохондриями и свободными рибосомами, содержат мелкие бескрахмальные

лейкопласты. Симплазматические связи между клетками пучков и между ними и секреторными клетками

довольно редкие, представлены мелкими (из 4-5 разветвленных плазмодесм) плазмодесменными полями.

Lamium album

. Проводящая система состоит из расположенных в основании нектарника полных

проводящих пучков и отходящих от них в секреторную ткань тонких флоэмных тяжей. Базальные проводящие

пучки также окружены секреторными клетками. Они содержат флоэму с 2-мя типами паренхимных клеток -

со светлым цитозолем и общей с ситовидными трубками стенкой, несущей поро-плазмодесменные комплексы

(очевидно, клетки спутники), и с темным цитозолем, без этих комплексов (флоэмная паренхима). Частота

распределения свободных рибосом в спутниках обычно ниже, чем во флоэмной паренхиме секреторных

клетках. Клетки-посредники, характерные для мелких жилок листа, не дифференцируются. Флоэмные тяжи

включают небольшие группы ситовидных трубок и связанные с ними вытянутые клетки. Последние имеют

такие же длину и диаметр, как и ситовидные элементы, но по ультраструктуре походят на более крупные

секреторные клетки. Вероятно, они представляют собой неспециализированные клетки спутники.

Симплазматические связи клеток флоэмы друг с другом и с секреторными клетками представлены

небольшими (из 3-5 плазмодесм) плазмодесменными полями и одиночными плазмодесмами. Плазмодесмы

обычно не ветвистые. Хотя частота их встречаемости заметно выше, чем у остальных видов, она значительно

ниже, чем в клетках мелких жилок листьев яснотки.

Salix саргеа,

В центре нектарника проходит погруженный в секреторную ткань флоэмный тяж, состоящий

из 4-6 ситовидных элементов, окруженных 7-10 клетками спутниками и 2-3 клетками флоэмной паренхимы.

По размерам на поперечном срезе спутники крупнее ситовидных элементов, но мельче секреторных клеток.

Они имеют такую же длину, как и ситовидные элементы. Клетки спутники почти не вакуолизированы, в них

преобладает цитозоль, плотность распределения свободных рибосом в котором такая же высокая, как и в

секреторных клетках. Пластиды, митохондрии и диктиосомы в них встречаются значительно реже, чем в

секреторных клетках, агранулярный эндоплазматический ретикулум, характерный для секреторных клеток, не

развит. В целом спутники имеют мало активный облик. Клетки флоэмной паренхимы содержат центральную

вакуоль и отличаются от клеток спутников помимо вакуолизации лишь большей электронной плотностью

цитозоля. Плазмодесмы между клетками флоэмного тяжа и между ними и секреторными клетками встречаются

редко. Они обычно не ветвистые и одиночные.

Convolvulus arvensis

. От полных проводящих пучков завязи в секреторную ткань ответвляются только

флоэмные их тяжи. В этих тяжах, непосредственно контактирующих с секреторными клетками, преобладает

пронизанная системой мелких межклетников флоэмная паренхима, число клеток которой на срезе в зоне

вхождения в секреторную ткань достигает нескольких десятков. В паренхиме находятся 2-4 группы из 1-3

ситовидных элементов. Клетки спутники отчетливо не дифференцируются. В терминальных участках пучков

число паренхимных клеток уменьшается. Клетки флоэмной паренхимы заметно мельче секреторных клеток,

обычно близки по размеру к ситовидным трубкам. Однако по ультраструктуре они похожи на секреторные

клетки, различия касаются прежде всего пластид, которые в паренхиме значительно мельче и содержат меньше

крахмала. Кроме этого, клетки флоэмной паренхимы еще более богаты цитоплазмой, чем секреторные клетки.

Плазмодесмы между клетками флоэмной паренхимы и между ними и секреторными, а также между

клетками флоэмной паренхимы и ситовидными трубками не ветвистые, одиночные или собранные в группы

по 2-3. Частота их очень небольшая.

Prunuspadus

. Нектарники содержат несколько довольно крупных пучков, лишь в основании полных, а

на большем протяжении неполных, флоэмных. Пучки в секреторную ткань не проникают, оканчиваются в

основной паренхиме нектарника. В них преобладают паренхимные клетки, ситовидные трубки располагаются в

центре пучка группами по 5-10. Паренхимные клетки более крупные, чем трубки, обычно 2 типов:

невакуолизированные клетки спутники и клетки флоэмной паренхимы с центральной вакуолью. Оба типа клеток

содержат бескрахмальные пластиды с трубчатым комплексом и расширенными тилакоидами с темным

веществом. Плазмодесмы довольно многочисленные, собраны в группы по 5-10, обычно ветвистые.

Полученные данные указывают, что проводящая система нектарников непосредственно участвует в

секреции компонентов нектара в апоплазму.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 02-04-49019).

ЛИТЕРАТУРА

Гамалей Ю.В.

Флоэма листа. - Л., 1990. - 144 с.

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотек