ЭлБиб

Анатомия и морфология растений

Кпор

С,

Voitsekhovskaja О Lohaus G.

Sucrose transporters in two members of the Scrophulariaceae // Planta, 2001. - Vol.

213, Ns 1. -P . 80-91.

ПРОДОЛЬНАЯ СТРУКТУРА ПОБЕГОВ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

(LARJXSIBIRICA

LEDEB.)

Велисевич С. Н.

Филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Томск

У представителей рода Larix основным типом метамеров почки ауксибласта является хвоя. Она

существует лишь один год. После ее опадения на осевом побеге остается характерный след, по которому

ретроспективно можно восстановить количество и расположение хвои. В пазухах некоторых хвоинок не

закладываются почки будущих боковых органов - это «стерильная» хвоя. Наоборот, в пазухах «фертильной»

хвои образуются зачатки будущих боковых органов-брахибластов, которые в год растяжения осевого побега

остаются в виде почек и лишь на второй год у них появляется собственная хвоя. Ритмичность и

последовательность заложения «стерильных» и «фертильных» хвоинок меристемой ауксибласта определяют

его продольную структуру.

Расположение метамеров на побегах большинства видов хвойных подчинено строгой геометрической

закономерности. Основной в расположении метамеров является единая генетическая спираль, проходящая через

все метамеры (Синнот, 1963). Анализ очередности заложения хвои на генетической спирали, проведенный на

примере 40-60-летних деревьев лиственницы сибирской (Томская область), показал, что у более толстых

побегов с диаметром сердцевины превышающим 0,5 мм, соотношение «стерильной» и «фертильной» хвои

было примерно равным. У побегов среднего размера, с диаметром сердцевины 0,4-0,3 мм, доля

«фертильной» хвои сокращалась до 37%, а у совсем мелких (менее 0,2 мм) - до 29%. Увеличение доли

«фертильной» хвои практически не влияло на интенсивность линейного роста побегов.

У крупных побегов «стерильная» и «фертильная» хвоя располагались на генетической спирали сериями.

В проксимальной и дистальной частях побега серии «фертильной» хвои были 3-4-членными. В середине побега

они увеличивались до 5-7 членов. У «стерильной» хвои наблюдалась обратная зависимость: чем ближе к

центру побега, тем малочисленней серия. Если обозначить «стерильную» хвою знаком «-», а «фертильную»

знаком «+», то запись последовательности их расположения на генетической спирали будет выглядеть

следующим о б р а зом :------------

+++----- ++++---- +-Н-++

--------++-н---------+++---------- . Однако такая

правильная очередность наблюдалась не во всех случаях. У средних по диаметру сердцевины побегов

серии заложения «фертильной» хвои часто прерываются появлением нескольких «стерильных» хвоинок.

У тонких побегов серийность в заложении хвои выражена еще меньше.

Кроме генетический спирали на побегах хвойных легко различают контактные парастихи. Анализ

расположения «стерильной» и «фертильной» хвои на контактных парастихах показал, что у побегов с большим

диаметром сердцевины каждая 4-я хвоинка имела пазушную почку. Например, одновременно по трем парастихам

каждая 3 ,6 ,9 ,1 2 ,1 5 , 18-я хвоинка была «фертильной». У более тонких побегов правильность чередования

нарушалась.

Объяснить тенденцию к связи между размером сердцевины побега и его выраженной сериальной

структурой, то есть непрерывностью образования таких метамеров («фертильная» хвоя), на которые требуется

большой расход органогенной массы апикальной меристемы, можно опираясь на полевую теорию филлотаксиса

(Wardlaw, 1968). Согласно этой теории, при образовании инициального меристемагического выступа - будущего

органа, вокруг него возникает зона ингибирования, в пределах которой невозможна инициация следующего

примордия. Чем больше площадь апикальной меристемы, тем короче пластохрон - временной интервал

необходимый для заложения примордия. При этом почти одновременно могут формироваться несколько

меристематических выступов. Сердцевина побега - это первичная ткань. Ее диаметр зависит, прежде всего, от

диаметра медуллярной части меристемы. Зависимость диаметра сердцевины от размера апикальной меристемы

дает основание для предположения, что более крупные побеги имели большую, по сравнению с мелкими

побегами, площадь апикальной меристемы, которая позволяла им закладывать «фертильную» хвою целыми

сериями.

У «ауксибластов-близнецов», которые развивались в одинаковых условиях, то есть на одном материнском

побеге из соседних брахибластов, наблюдалась синхронность заложения «стерильной» и «фертильной» хвои. У

крупных побегов это выражалось в синхронности серий, у средних и мелких - в синхронности чередования

«стерильной» и «фертильной» хвои. У побегов, отобранных для анализа из разных частей кроны по принципу

равенства суммы «стерильной» и «фертильной» хвои, синхронность не выявлена. По-видимому, причиной

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека