253 / 512
Экологическая физиология
созданы в подзоне южной тайги Средней Сибири Красноярского края на серых лесных почвах в однородных
лесорастительных условиях плакора с начальной густотой 0.5. 10 и 128 тыс.экз./га. Параметры деревьев с
участка густоты посадки 0.5 тыс.экз./га служили контролем. Для биохимических анализов с 12 средних
модельных деревьев сосны и лиственницы отбирали образцы хвои и луба годичных боковых побегов,
ствола и скелетных корней в конце вегетации. Исследовали содержание основных запасных веществ
хвойных: жиров, белков, крахмала, а также низкомолекулярных форм углеводов. Проводили анализ состава
и содержания свободных аминокислот, важных с точки зрения синтеза белков, а также фенольных
соединений, выполняющих многообразные важные функции в растениях, в том числе использование их в
качестве запасного энергетического материала.
С увеличением густоты посадки было обнаружено повышение концентрации общего и белкового
азота во многих тканях и сосны, и лиственницы. Как отмечает Н.П. Чернобровкина (2001), не только
общее содержание азота и белков в расчете на единицу сухой биомассы органов являются показателем
обеспеченности азотом хвойного растения. Также в качестве такого показателя может выступать содержание
азотных соединений в расчете на отдельные органы и ткани или на целое растение.
Такой подход является наиболее оптимальным, поскольку отражает реальную обеспеченность азотом,
например, одной хвоинки или отдельно взятого дерева. Расчет производился на 100 хвоинок и на 1 см2
луба, обеспечивающего питательными веществами равноценную площадь камбия, осуществляющего
процесс ксилогенеза. При сравнении отдельных структур угнетенных и свободнорастущих деревьев
содержание азота достоверно уменьшается.
В тканях сосны и лиственницы содержание свободных аминокислот последовательно снижается с
увеличением густоты во всех тканях кроме луба ствола обеих пород и корней лиственницы, в котором при
максимальной густоте наблюдается увеличение содержания свободных аминокислот. Это может быть
связано с соотношением скоростей оттока аминокислот из ствола и синтеза белка в корнях. Сравнительный
анализ содержания отдельных аминокислот деревьев сосны и лиственницы, растущих при разной густоте
посадки показал значительное снижение содержания пролина во всех тканях. Изменение содержания других
аминокислот носит разнонаправленный характер.
Содержание углеводов в зависимости от густоты произрастания менялось неоднозначно, за
исключением крахмала. При наибольшей густоте запасы крахмала снизились в тканях сосны в 5-9 раз, в
тканях лиственницы - в 3-5 раз, по сравнению со свободнорастущими деревьями. При этом был отмечен
процесс оттока углеводов из осевых органов и накопление крахмала в корнях, что является характерным
процессом для хвойных осенью (Судачкова, 1977).
Жиры наряду с углеводами являются основным запасным энергетическим веществом сосны и
лиственницы в период покоя. Нами было обнаружено значительное уменьшение количества жиров осенью
в лубяной ткани ствола и корней, а также в хвое деревьев.
Накопление низкомолекулярных фенольных соединений в тканях хвойных является индикационным
признаком низкотемпературного и водного стрессов (Судачкова и др., 1997). При фитоценотическом стрессе,
однако, было обнаружено достоверное снижение содержания суммарного количества фенольных
соединений в лубяной ткани деревьев сосны и лиственницы.
Таким образом, трофическая обеспеченность деревьев, испытывающее фитоценотический стресс,
значительно снижена за счет уменьшения содержания запасных веществ осенью. Усиление конкуренции
за использование абиотических факторов с увеличением густоты ценозов приводит к снижению содержания
общего и белкового азота, свободных аминокислот, крахмала и жиров как в ассимилирующих, так и в
запасающих тканях. К аналогичным результатам приводит дефолиация (Sauter, Neumann, 1994). Уменьшение
резервов в тканях, а также снижение содержания пролина и фенольных соединений в органах и тканях
угнетенных деревьев можно считать индикационной и специфической реакцией деревьев на
фитоценотический стресс.
Исследования были поддержаны грантами РФФИ (№ 01-04-48172, 03-04-06987) и Красноярского
краевого фонда науки (№3G040).
ЛИТЕРАТУРА
С удачкова Н.Е., Шеин
И.В.,
Романова
Л.И.,
Милютина
И.Л.,
К удаш ова
Ф.Н.
,
Вараксина Т.Н., Степень Р.А.
Биохимические индикаторыстрессовогосостояниярастений. - Новосибирск, 1997. -176 с.
Судачкова Н.Е.
Метаболизмхвойных иформированиедревесины. - Новосибирск, 1977. - 231 с.
Чернобровкина К П.
Экофизиблогическаяхарактеристикаиспользованияазотасоснойобыкновенной.- СПб., 2001.- 175с.
Sauter J. J., Neumann U.
Theaccumulationofstoragematerials in raycells ofpoplarwood
(Populusx canadensis
«Robusta»):
effect ofringing anddefoliation // J.Plant Physiol., 1994. - Vol.143, N 1. - P. 21-26.
251
Электронная Научная СельскоХозяйств нная Библиотека