ЭлБиб

XI Съезд Русского ботанического общества

потому, что типы семян или зародышей рассматривались вне связи с филогенией самих растений.

И.В. Грушвицкий (1961) впервые провёл анализ явления недоразвития зародышей в связи с

систематическим положением растения. Последующие исследования особенностей семян в связи с

систематическим положением растений были основаны как на морфологических, так и физиологических

свойствах семян и прежде всего на явлениях их покоя. Опираясь на большой фактический материал,

М.Г. Николаева (1967) разработала классификацию типов покоя семян (физического, физиологического и

морфо-физиологического). Позже эта классификация была усовершенствована и дополнена C.C.Baskin,

J.M.Baskin (1998, см. Николаева, 2002). Анализ семян, проведённый Николаевой в 1988-2001 гг. и Баскиными

в 1998г., позволил с разной степенью достоверности проследить связь типов покоя семян с крупными

таксонами растений. При этом было показано, что эволюционный процесс семян происходит в главных

«группах» (т.е. у покрытосеменных, как двудольных, так и однодольных, а также у голосеменных)

параллельно. Так, семена с недоразвитым зародышем характерны для примитивных таксонов этих групп,

а наиболее продвинутым таксонам свойственные семена с развитым зародышем, отсутствием покоя или

неглубоким физиологическим покоем.

Свойства семян растений небольших таксонов (например, у родов

Fraxinus, Pinus

Allium)

позволяют

проследить условия формирования типов покоя. Более того, особенности покоя семян зависят в значительной

мере от условий произрастания растений данного вида - например,

Fraxinus excelsior

(Николаева, Воробьева,

1978) или

Pinus brutia

(Scordilis, Thanos, 1995). Таким образом, эффективным путём изучения эволюционных

изменений семян является широкое исследование как морфологических, так и физиологических свойств

семян и анализ связи этих свойств как с систематическим положением растений, так и с условиями их

произрастания.

ЛИТЕРАТУРА

Батыгина ТБ,

//Эмбриология цветковых раст. 1997. - Т.2.

Грушвицкий

#.Я//Комаровские чтения. 1961;

Николаева М.Г.

СПБ., 1967, то же;// Физиол. раст., Т. 46; 1999; то же;

//Бот. журн., 2001. - Т. 86.

Николаева М.Г., Воробьева Н.СМБот.

журн., Т. 63, 1978.

Baskin

С С ,

Baskin J.M.

Seeds: Ecology, Biography, Evolution of dormancy and germination, 1998;

Martin A.C.HAmzT.

Midi. Nat. 1946. -V . 36.; Scordilis A., Thanos C.A.//Seed Sc. Res. - 1995.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН

Обручева Н. В.

Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН. г

Москва

Прорастание (наклевывание) у всех семян начинается в результате растяжения или клеток гипокотиля

(при гипогеальном прорастании) или корня зародыша (при эпигеальном). Рассмотрим последовательность

событий, приводящих к его началу. В набухающие семена вода поступает сначала как в капиллярно-пористое

тело и связывается с гидрофильными соединениями (белки, углеводы клеточных стенок) - так называемое

физическое набухание, которое оценивают по количеству воды, поглощенному мертвыми семенами. У

живых семян постепенное увеличение оводненности в ходе физического набухания приводит к

последовательной активации сначала основного метаболизма (при 20-22% влажности - активация гликолиза,

цикла Кребса, взаимопревращений аминокислот, при 40-45% влажности - активация считывания генов и

полная активация дыхания за счет завершения сборки дыхательной цепи в митохондриях; при 50-55% -

активация синтеза белка, а также деградации запасного белка и крахмала). Указанные уровни оводненности

для каждого из процессов являются критическими, так как процессы не активируются при меньшей

влажности. Таким образом, к концу физического набухания (~55-60% влажности) в семенах активирован

весь основной метаболизм, но этого не достаточно для начала растяжения в осевых органах.

На фоне активированного основного метаболизма (при влажности 63-65% в осевых органах)

начинаются процессы, подготавливающие начало растяжения клеток, в первую очередь накопление

осмотиков - сахаров и ионов калия, что позволяет поглощать дополнительные количества воды, необходимые

для растяжения и вакуолизации клеток гипокотиля и корня. Следующим процессом, подготавливающим

растяжение клеток и начинающемся при влажности 65-68%, является подкисление оболочек клеток за

счет протонов, выделяемых из цитоплазмы плазмалеммной Н+-АТФазой; в результате подкисления

248

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека