248 / 512
X! Съезд Русского ботанического общества
исследуемых гибридов тополя в указанных почвенно-климатических условиях.
ЛИТЕРАТУРА
Крамер П., Козловский Т
Физиология древесных растений. - М., 1963. - 627с.
' КуренковаС. В. Пигментныйкомплексрастенийрайграссаоднолетнеговпосевахразличнойплотностииобеспеченности
азотом. //Тр. Коми НЦУО АН СССР? 1990. -N 107. “ С. 33-47
НичипоровичА.А.
Физиологияфотосинтезаипродуктивностьрастений//Физиология фотосинтеза.—М„ 1982. С. 7—33.
Пашкевич Л.С., Блинцов А.И.
Динамика содержания пигментов в хвое сосны в зависимости от условий
местопроизостания //Мат. конф. „Проблемыизучения и использования внародномхозяйстве растенийприроднойфлоры”.
-М ., 1979.-С . 266-267.
УЛЪТРАСТРУКТУРНЫЕ ПРИЗНАКИ СЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК ЖЕЛЕЗОК У РАСТЕНИИ ИЗ
СЕМЕЙСТВА
DROSERACEAE
В СВЯЗИ С СИНТЕЗОМ ВТОРИЧНЫХ МЕТАБОЛИТОВ
М уравник Л. Е., Иванова А. Н.
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
, г.
Санкт-Петербург
В работе изучалась ультраструктура листовых железок у представителей четырех родов сем.
Droseraceae (.
Drosophyllum
,
Drosera
,
Dionaea, Aldrovanda)
в связи с тем, что в них содержатся красные
пигменты. В состав пигментов входят флавоны, антоцианины, каротиноиды и нафтохиноны, относящиеся к
растительным фенолам (Juniper et al., 1989). Различия в содержании нафтохинонов используются
исследователями для таксономических построений на уровне семейства в целом и рода
Drosera
, в частности.
Основными соединениями этой группы, встречающимися в растениях в большем количестве, являются
плюмбагин и 7-метилюглон (Durand, Zenk, 1974). Наличие плюмбагина было продемонстрировано у
Drosera
,
Drosophyllum
,
Dionaea
и
Aldrovanda
, 7-метилюглона - только у
Drosophyllum
и
Drosera
(Culham, Gomall,
1994). Вторичные метаболиты обычно откладываются вблизи мест возможного поражения растений грибами
и микроорганизмами, т.е. в эпидермальных клетках и их производных (Wink, 1993). Большинство таких
соединений токсично для цитоплазмы клеток самого растения, поэтому они запасаются в изолированных
мембраной структурах -в клеточной оболочке, в вакуолях или в некоторых органеллах.
У исследованных нами представителей 4 родов
Droseraceae
секреторные клетки железок различаются
по составу вакуолярного содержимого и механизму образования вакуолей. Обнаружено одновременное
присутствие в клетках литических и запасающих вакуолей. Уникален механизм формирования литических
вакуолей у
Drosophyllum
lusitanicum. Наличие осадка в запасающих вакуолях может быть обусловлено
отложением в них гидрофобных нафтохинонов или формированием комплексов растворимых флавоноидов
с углеводами и белками. Широкий диапазон размеров осадка связан, по-видимому, не только с
качественным, но и с количественным разнообразием вакуолярного состава. Крупные включения характерны
для вакуолей многих видов
Drosera, Dionaea muscipula
и
Aldrovanda vesiculosa,
в клетках железистых
волосков
D
.
lusitanicum
и тех видов
Drosera, у
которых нет нафтохинонов или синтезируется только
плюмбагин, осадок имеет вид рыхлой сети либо вообще отсутствует. Оказалось, что у
Drosera
отсутствие
нафтохинонов в растениях коррелирует с меньшей пигментацией головок железок.
Пигменты могут откладываться в кутиновом слое клеточной оболочки (Markham et al., 2000). Для
секреторных клеток железок
Drosophyllum lusitanicum
выявлена связь между максимальным количеством
синтезированных нафтохинонов (Durand, Zenk, 1974) и наибольшей толщиной кутинизированной
клеточной стенки.
Органеллами, способными синтезировать вторичные метаболиты, являются эндоплазматический
ретикулум и лейкопласты. Строение ретикулума у всех изученных видов характеризуется индивидуальными
особенностями. В секреторных клетках пищеварительных железок
Dionaea muscipula
и
Aldrovanda
vesiculosa
обнаружены только гранулярные цистерны, в железистых волосках
Drosera
кроме цистерн есть еще и
агранулярные трубочки. Именно с ними принято связывать синтез фенольных соединений. В
нестимулированных волосках некоторых видов
Drosera
и железок
A. vesiculosa
цистерны гранулярного
ретикулума собраны в стопки, которые после подкормки распадаются на отдельные элементы. У
Drosophyllum lusitanicum
ретикулярная система состоит из большого количества трубочек, пронизывающих
всю гиалоплазму, однако к их поверхности часто прикреплены рибосомы. Одной из причин, объясняющей
отсутствие 7-метилюглона в растениях
D. muscipula
и
А
.
vesiculosa,
может быть тот факт, что в их клетках
246
Электр нная Научная СельскоХозяйственная Библиотека