XI Съезд Русского ботанического общества
используя экспресс-методы изучения эмбриональных структур.
Семенную продуктивность изучали на шести сортах люпина желтого, выращиваемого на коллекционном
участке МРСЮН (п Саранск). При изучении семенной продуктивности учитывали число завязавшихся и опавших
репродуктивных органов, число зрелых семян в каждом бобе и число абортивных семяпочек. Для изучения строения
зародышевого мешка и определения его жизнеспособности по морфологическим признакам использовали экспресс-
методы, разработанные в отделе цитологии и анатомии ВИР им. Н.И. Вавилова(Орел и др.,1990).
На растениях люпина желтого закладывается до 150-200 цветков и только 1/3 или 1/4 их часть
формируют бобы. Опадение бутонов в целом невелико, их потеря по годам колеблется от 1,7 до 8 %.
Наибольшее снижение реальной семенной продуктивности происходит за счет опадения завязей после
цветения и составляет 30-50 % и более. Наблюдается также и опадение бобов (17-26 %). Чаще всего это
мелкие (до 1,5-2 см) зеленые бобы. На более поздних этапах развития количество опадающих бобов
сокращается. Полноценные бобы формируются чаще всего в нижней и средней частях соцветия.
В завязи
Lupinus
закладываются от 3 до 6 кампилотропных семяпочек. Фертильная семяпочка, готовая
к оплодотворению, содержит зародышевый мешок, окруженный двумя интегументами. Нуцеллус к этому
времени почти лизируется, сохраняясь только в халазальной части. Зародышевый мешок развивается по
Polygonum
- типу и состоит из яйцеклетки, двух синергид и центральной клетки. Фертильный зародышевый
мешок достигает 320-360 мкм.
Нами наблюдался процесс двойного оплодотворения у люпина. После оплодотворения первым начинает
делиться первичное ядро эндосперма, чуть позже - зигота. Вошедшая в зародышевый мешок, пыльцевая трубка
сохраняет свое положение даже в процессе вычленения целого зародышевого мешка. Размеры
оплодотворенного зародышевого мешка возрастают почти в 2-3 раза по сравнению с первоначальными.
Особенно в объеме увеличиваются микропилярный и халазальный участки. Позднее очень сильно разрастается
микропилярная зона.
В ходе исследования было установлено, что в цветках перед их раскрытием находятся как фертильные,
так и стерильные семяпочки (6-23 %). Такие стерильные семяпочки характеризуются мелкими размерами и
число их часто было больше нормы (до 9-11 шт.). Мелкие размеры семяпочек сопровождались недоразвитым
проводящим пучком, преждевременной дегенерацией тканей нуцеллуса и спорогенных клеток, остановкой
дифференциации клеток зародышевого мешка на ранних стадиях. Другую группу составляют семяпочки с
нарушениями в нуцеллусе, но с вполне сформированными зародышевыми мешками. К нарушениям в таких
семяпочках можно отнести формирование толстой углеводной оболочки в области микропиле и замедление
лизиса эпидермы в апикальной части нуцеллуса. В обоих случаях это ведет к тому, что зародышевый мешок
остается недоступным для пыльцевых трубок и оплодотворение не происходит. Стерильные зародышевые мешки,
как правило, имеют меньшие размеры по сравнению с фертильными (менее 300 мкм), они более узкие и прямые.
Эмбриологические исследования показали, что общее число заложившихся в завязях семяпочек больше
числа фертильных семяпочек, а число полноценных семян меньше числа фертильных семяпочек. Так, из 4-6
семяпочек в завязи фертильными являются 75-93 % семяпочек. В семена же реализуется только 46-65 % от
всего числа семяпочек. У люпина была установлена положительная корреляция между числом фертильных
семяпочек на завязь и числом созревших семян (г= +0,89), что свидетельствует о правильности установленных
критериев фертильности семяпочек.
Было проведено изучение женского гаметофита
Lupinus
в опавших бутонах и цветках. Определено, что
опадали бутоны с 80-89 % стерильных семяпочек в завязи. Дегенерация семяпочек происходит на самых ранних
этапах и сопровождается гибелью спорогенных клеток, вследствие этого и отсутствием зародышевого мешка в
них. В опавших завязях количество стерильных семяпочек составляет 60-64 %. Стерилизация семяпочек
происходит, в основном, из-за нарушений в дифференциации зародышевого мешка, аномалий оболочки
зародышевого мешка, отсутствия оплодотворения и дегенерации зародыша или эндосперма.
Таким образом, у люпина желтого обнаружены дегенерирующие семяпочки, причем это происходит как
до опыления, так и после него. Процесс стерилизации семяпочек на самых ранних этапах развития, еще до
опыления, обусловлен генетически. Опадение репродуктивных органов и недоразвитие или остановка в развитии
отдельных структур семяпочки и зародышевого мешка причинно взаимосвязаны.
ЛИТЕРАТУРА
Верещагина В.А
.,
Колясникоеа И.Л.
Потенциальная и реальная семенная продуктивность завязей разных видов
люцерны // Тр. по прикл. бот., ген., сел., 1986. - Т. 99. - С. 23-24.
ЛабутинаМ.В.
Особенности семенной продуктивности
Lupinus luteus (Fabaceae)II
Бот. журн., 1997. - Т. 82,№ 12.- С. 34-40.
Орел Л.И., Константинова Л.Н
.,
Дзюбенко Н.И.
Способ определения жизнеспособности зародышевых мешков
люцерны // Ах. 1540727 (СИР) БИ. 1990. - № 5.
152
Электрон ая Научная СельскоХозяйственная Библиотека