ЭлБиб

f+H

s—

Нт

h -

Рис. 44. Пара Х-хромосомдро-

зофплы

В нижнем ряду,— порядок генов

нормальный

(j/w

vf),

в верхнем—

| [ j

[инвертирован на участке, показан-

ном скобками

№

Вместо этого бесперекрестники возникают почти в 100% и лишь из-

редка появляются самцы

и г//, т. е. двойные перекрестники. Перекрест

оказывается, таким образом, резко подавленным и притом весьма ори-

гинальным образом: в то время, как нормально двойные перекрестники

должны появляться гораздо реже одиночных, здесь одиночные исчезают

вовсе, а двойные все же появляются и иногда почти в нормальном про-

центе и даже повышенном.

Объяснить это явление легко тем, что в хромосоме произошла инвер-

сия, и структура самки стала, например, такой, как показано на рис. 44.

При этих условиях перекрест оказывается возможным лишь при спе-

циальном положении хромосом (рис. 45).

На рис. 45 дана упрощенная схема взаимного положения нормальной

и инвертированной хромосомы при перекресте. Фактически при этом хро-

мосомы находятся в более сложном положении, изгибаясь петлей, так

что конъюгируют все участки хромосом одновременно, как и точки при-

крепления нитей веретена. Подобные петли можно видеть в слюнных желе-

зах дрозофилы. Для целей настоящего изложения достаточно, однако,

представить взаимное положение хромосом так, как на рис. 45.

При этом одиночные перекресты приводят к хромосомам совершенно

ненормального строения, например, при перекресте между

и /, как на

рис. 45 внизу.

В одной из таких перекрестных хромосом имеются лишние участки

(в районах

и z/

), а в другой — большие нехватки (нет ни

у,

ни г/

Кроме того, неправильно распределяются и нити веретенами хромосомы

оказываются нежизнеспособными. Что касается двойных перекрестов

(например, левее и правее г;), то они дают хромосомы столь же нормаль-

ного строения, как и до перекреста (рис. 46). Так как все одиночные пе-

рекресты погибают, то среди оставшихся классов бесперекрестников и

двойных перекрестников процент последних может оказаться (кажущим-

ся образом) нормальным или даже повышенным.

Таким образом, на наличие инверсии указывает уменьшение перекре-

стов, особенно за счет одиночных перекрестов. При постановке диагноза

приходится, однако, принимать во внимание следующее.

1. Уменьшение перекреста может вызываться не только инверсией,

но и другими генетическими факторами. Так, например, известен от-

крытый Гоуэном рецессивный трансген в

III

хромосоме, прекращающий

в гомозиготном состоянии перекрест во всех хромосомах. Присоединение

к хромосоме транслокации тоже иногда заметно понижает перекрест.

В этих случаях перекрест, очевидно, вообще затрудняется, почему

двойные перекресты становятся особенно редкими. Отношение двойных

перекрестов к одиночным является поэтому очень важным диагности-

ческим признаком.

2. При наличии инверсии одиночные перекресты или во всяком случае

особи, которых можно принять за одиночных перекрестников, не всегда

отсутствуют. Во-первых, перекрест идет и вне районов инверсии

167

Научная электронная библиотека ЦНСХБ