ЭлБиб

AFP 1 (9) 2011, 6-1

уменьшить паратипическую изменчивость или

хотя бы учесть ее влияние при оценке и отборе

в селекционных питомниках. Одним из приемов

повышения эффективности отбора является ис-

пользование корреляций между признаками.

В основе корреляций,- термин впервые вве-

ден Ж. Кювье в работах по сравнительной анато-

мии животных (1792-1800),- лежит взаимозави-

симость в строении и функциях клеток, тканей,

органов и систем, определяющая нормальное

развитие и жизнедеятельность организмов. Од-

нако корреляциям ученый придавал, в основ-

ном, статичный характер, рассматривая их, как

свидетельство постоянства сосуществования

органов и, не принимая их эволюционного зна-

чения. С эволюционных позиций проблема кор-

реляций исследовалась А.Н. Северцовым [4], а

наиболее глубокое ее понимание было дано И.И.

Шмальгаузеном [5]. Они вскрыли динамический

(онтогенетический) и исторический (филогене-

тический) характер корреляций; показали, как

последовательно развертывается эта система,

постепенно оказываясь одним из главных фак-

торов, поддерживающих целостность организ-

ма в течение всех стадий его роста и развития.

Прогресс в области биометрических методов,

среди которых господствовал метод наименьших

квадратов, к началу ХХ века также способство-

вал широкому использованию корреляций. Ис-

следования такого рода развивались в двух ос-

новных направлениях: сравнительное изучение

аллометрии между отдельными признаками и

анализ системы корреляций (метод корреляци-

онных плеяд П.В. Терентьева [6], факторный и

компонентный анализы). Опираясь на эту теоре-

тическую базу и статистические методы оценки,

корреляции получили необычайно широкое рас-

пространение и пронизывали всю селекционную

работу второй половины XIX и начала XX века.

В это же время укреплялась и теоретическая

база проявления корреляций у биологических

объектов. Генетическими исследованиями была

выявлена обусловленность корреляций множе-

ственным действием наследственных факторов

(плейотропия), а также синхронным действием

генов, тесно связанных между собой в хромосомах

[2]. Вместе с тем, быстрое распространение идей

Г. Менделя в начале прошлого века позволило не

только подвести генетическую базу под существу-

ющие корреляции биологических объектов, но

и пошатнуть их авторитет среди селекционеров.

Н.И. Вавилов [1], опираясь на огромный фактиче-

ский материал по гибридизации, констатировал,

что корреляция отдельных признаков в потом-

стве индивидуумов легко нарушалась. В связи с

этим возникли представления об организме, как

о мозаике признаков и свойств, способных неза-

висимо друг от друга вступать в любые комби-

нации при скрещивании. Позднее эти представ-

ления были опровергнуты, и наука возвратилась

к учению о целостном организме, хотя и на но-

вой основе. Корреляционный анализ продолжил

свое развитие и стал рассматриваться как один

из методов причинно-следственного анализа.

На основе корреляций были выявлены мар-

керы или, по определению А.С. Серебровского

[3], сигнальные признаки, которые позволяют

“… следить за наследованием того участка хро-

мосом, в котором эти

сигнали

расположены”.

Морфологические сигнали или маркеры (более

широко используемый термин в генетических и

селекционных исследованиях) начали широко

применяться с 1910 года. Однако условиям мар-

кера могут отвечать лишь признаки, имеющие

простой тип наследования, то есть, контроли-

руемые не более чем 2-3 генами с хорошо выра-

женными фенотипическими эффектами аллелей.

Проще говоря, они должны иметь качественный

тип наследования. Количество таких признаков

внутри вида весьма ограниченно: у клевера лу-

гового насчитывается около 15 [7], а у люцерны

– около 20 [8]. Это существенно ограничивает

возможности их применения для маркирова-

ния селекционно-ценных признаков и свойств

вида. К недостаткам фенотипических маркеров

относят также зависимость их проявления от

условий внешней среды. Кроме того, большин-

ство из них органоспецифичны и у растений с

многолетним циклом развития могут прояв-

ляться лишь на 2-й или последующие годы, что

требуетдополнительныхфинансовыхиматериаль-

ныхзатратнавыращиваниеобразцадоэтогосрока.

С конца пятидесятых годов прошлого

века к фенотипическим маркерам добавилась

Электронная Научная СельскоХозяйствен ая Б блиотека