Анатомия и морфология растений
СТРОЕНИЕ ПЛОДА
SYMPHYOLOMA GRAVEOLENS
C.A.MEY. И ВОЗМОЖНЫЕ КОРРЕКТИВЫ К
СИСТЕМЕ
UMBELLIFERAE
Константинова А. И.
Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, г. Москва
Нет сомнения в том, что предпринимая попытку исследовать всю совокупность родов
Araliaceae
и
Umbelliferae
, связанных между собой тесными родственными связями и, в особенности, работая с так
называемыми “переходными” таксонами, исследователи не могут не сталкиваться с весьма спорными
случаями. Некоторое время тому назад мы заявили о необходимости пересмотреть таксономическое положение
аргентинского рода
Notiosciadium
Speg., ранее относимого к “Hydrocotyloideae incertae sedis” (Тихомиров,
Константинова, 1996), сейчас назрел вопрос об уточнении родственных связей монотипного кавказского
рода
Symphyoloma
С.А. Mey.
S. graveolens
произрастает в субнивальном поясе центральной части Главного
Кавказского хребта на высоте 3-3,5 тыс. м. над ур. м. и представляет собой небольшое короткостебельное
розеточное растение с обоеполыми цветками в центральном и тычиночными в немногочисленных боковых
зонтиках; подобная морфологическая редукция - пример крайней специализации к суровым условиям среды
(Манденова, 1951).
Род
Symphyoloma
был описан в 1831 г. К.А. Мейером, который отнес его к трибе
Peucedaneae
и
сблизил с родами
Heracleum
и
Pastinaca
; V. Calestani, однако, рассматривал
Symphyoloma
в составе трибы
Ligustinae
, в непосредственном родстве с Oenanthe. У обеих этих точек зрения нашлись последователи:
так, И.П. Манденова (1951) отстаивала взгляды К.А. Мейера, Е. Boissier и О. Drude, а С.Г. Тамамшян
(1950), исходя в первую очередь из анализа особенностей строения плода, аргументировано поддержала
Calestani. Неоднозначную позицию занимал в отношении этого вопроса Б.М. Козо-Полянский: вначале
поместив
Symphyoloma
в
Hydrocotyloideae
(Козо-Полянский, 1924), позже он эти взгляды, вероятно,
пересмотрел, так как в работе, посвященной
Exoacantha
, упомянул
Symphyoloma
уже в составе
Apioideae
(Козо-Полянский, 1938).
Разобраться в систематическом положении рода авторам мешала, очевидно, целая совокупность
предвзятых представлений, навязанных знакомством лишь с незначительной частью представителей
обширного и разнообразного подсемейства
Hydrocotyloideae,
Так, взгляды различных исследователей на
определенную, четко обозначенную форму лепестка и плода, на отсутствие колонки и на обязательное
наличие в перикарпии кристаллов оксалата кальция как на отличительные признаки представителей
Hydrocotyloideae
(Тамамшян, 1950) не выдерживают критики, так как базируются на более или менее
детальном знакомстве с видами
Hydrocotyloideae-Hydrocotyleae-Hydrocotylinae
и совершенно не учитывают
признаки других таксонов этого подсемейства. Существенное различия между
Symphyoloma
и
Umbelliferae
-
Hydrocotyloideae
, по мнению С.Г. Тамамшян, заключены в форме лепестков, которые у
Symphyoloma
имеют “слегка завернутую дистальную часть...”, в то время как для представителей
Hydrocotyloideae
характерны простые, цельные лепестки (Тамамшян, 1950, с. 341). Последние, действительно, встречаются
у многих, но далеко не у всех видов этого подсемейства. Так, к примеру, лепестки представителей
южноамериканских родов
Asteriscium
,
Gymnophyton
и
Eremocharis
характеризуются как раз наличием
длинной, загнутой верхушки, причем форма лепестка в данном случае не стала препятствием для сближения
Eremocharis
с видами
Domeykoa
, лепестки которых не имеют такого остроконечного верхушечного придатка
(Mathias, Constance, 1962). Таким образом, форма лепестка сама по себе не может фигурировать в качестве
признака, однозначно указывающего на принадлежность вида и рода к какому-либо из подсемейств
Зонтичных.
Псевдомономерный плод
Symphyoloma graveolens
характеризуется несколькими интересными
особенностями: наличием мощного деревянистого эндокарпия или “косточки”, имеющей, очевидно, мезо-
эндокарпическое происхождение, отсутствием так называемых “ложбиночных”, столь характерных для
представителей
Apioideae
, канальцев и свободной колонки, а также выраженной тенденцией к отслоению
экзокарпия от мезокарпия и образования в промежутках воздухоносных полостей. В чём, по мнению
С.Г. Тамамшян (1950), состоит существенная разница в комбинировании механических элементов в плодах
представителей
Hydrocotyloideae
и
Symphyoloma
graveolens, из текста ее работы, к сожалению, неясно.
Внутренние слои волокон “косточки” на большем своем протяжении ориентированы, как правило, параллельно
поверхности поперечного среза, в наружных частях этого массива механической ткани, под проводящими
пучками, присутствуют зоны противоположным образом направленных волокон, но в такой картине нет
абсолютно ничего необычного - она свойственна очень многим представителям
Umbelliferae-Hydrocotyloideae
из состава различных триб и подтриб.
Наличие или отсутствие колонки как особенность, связанная с конкретными условиями
61
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека