ЭлБиб

XI Съезд Русского ботанического общества

Уличева Г М., Кузьмина Л. В.

Биологические особенности видов

Verbascum

L., обладающих ихтиотоксической

активностью, при выращивании в Ленинградской области // Раст ресурсы,

1987.

—Вып.

—С.

356-367.

ЗАКОНО

МЕРНОСТИ

ф о рм и ро в а н и я

о бо л о ч к и

м и к ро с п о р

п ы л ьц е вы х

зе рен

CENTAUREA CYANUS

L. (

ASTERACEAE

) ПО ДАННЫМ ЭЛЕКТРОННОЙ МИКРОСКОПИИ

Косенко Я* В.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г

Москва

Благодаря развитию электронной микроскопии стало возможным изучение ультраструктуры

пыльцевых зерен, а также процесса формирования оболочки микроспор и пыльцевых зерен, что помогает

оценить таксономическое значение деталей строения зрелой спородермы. В этой связи большой интерес

вызывает семейство Asteraceae. Оболочка пыльцевых зерен (в первую очередь экзина) сложноцветных

разнообразна по строению. В частности, у многих видов в эктэкзине развивается двойной столбиковый

слой (в то время как для большинства покрытосеменных характерен один ряд столбиков).

В нашей работе рассмотрены общие закономерности развития оболочки микроспор и пыльцевых

зерен одного из представителей семейства сложноцветных

Centaurea суanus

L. Зрелые пыльцевые зерна

этого вида трех-бороздно-оровые, имеют мелкошиповатую скульптуру. В оболочке пыльцевых зерен, следуя

«от периферии к центру», можно выделить эктэкзину, состоящую из довольно тонкого покрова, наружного

ряда коротких столбиков, формирующих в нижней своей части сетчатый слой, внутреннего ряда высоких

массивных столбиков, слегка разветвляющихся в верхней части, подстилающего слоя, толстой эндэкзины,

особенно хорошо выраженной в области апертур и интины.

Для изучения развития спородермы

С. cyanus

бутоны на разных стадиях развития фиксировали по

стандартной осмиево-глутаровой методике, затем материал помещали в эпон. Полученные на ультратоме

срезы контрастировали цитратом свинца и изучали с помошью трансмиссионного электронного

микроскопа Jeol 100 В.

Схему формирования микроспор и пыльцевых зерен

cyanus

можно разделить (с некоторой степенью

условности) на несколько этапов.

I.Тетрадный период*

1.1. Ранняя стадия. Вокруг тетрад микроспор формируется каллозная оболочка. Между каллозной

оболочкой и плазмалеммой каждой микроспоры начинает развиваться гликокаликс - основа будущей примэкзины

(первичной экзины). Гликокаликс представлен мелкими везикулами, которые поступают из цитоплазмы микроспор

и откладываются в несколько рядов на поверхности плазмалеммы. Подобный процесс отмечен и у других видов

сложноцветных из разных триб:

Artemisia vulgaris

L. (Rowley, Dahl, 1977),

Calendula officinalis

L. (Kosenko,

2002),

Cicerbita macrophylla

(Willd.) Wallr. (Косенко, 2002). В области апертур гликокаликс не формируется.

1.2. Средняя стадия. Вокруг групп везикул полимеризуются мономеры спорополленина, в первую

очередь в вертикальном направлении. При этом проявляется столбчатая структура примэкзины. Начинают

развиваться шипики. Они возникают как округлые образования и располагаются снаружи на рядах везикул.

1.3. Поздняя стадия. В оболочке микроспор хорошо прорисовывается покров, короткие наружные

столбики, высота которых при приближении к краям апертур сокращается и постепенно сходит на нет. По

периметру микроспоры отчетливо видна полоса более светлого по сравнению с вышележащими элементами

электронно-плотной примэкзины внутреннего везикулярного матрикса (гликокаликса). На его месте, по-

видимому, формируются крупные столбики внутреннего ряда. В районе апертур наблюдается скопление коротких

светлых ламеллоподобных структур с темной линией, проходящей по центру, которые на более ранних стадиях

развития были рассеяны по всему объему цитоплазмы микроспоры. В целом, все элементы эктэкзины

закладываются в тетрадном периоде.

И. Посттетрадный (свободно-споровый) период начинается с растворения каллозной оболочки вокруг

тетрад микроспор. Н.4.Ранняя стадия. «Прорисовываются» очертания внутренних столбиков, формируется

подстилающий слой и начинает достаточно быстро развиваться эндэкзина. Местом ее первичного образования

являются апертуры. Они имеют линзовидные очертания и вогнуты в цитоплазму клетки.

II.5. Средняя стадия. Светлые ламеллы меняют окраску, становятся темными со светлой центральной

линией, проходящей по всей их длине. Они сосредотачиваются по краям апертур, позднее начинают

«расползаться» в области мезокольпиумов, а затем и по всему периметру пыльцевого зерна. Высота

внутренних столбиков увеличивается, толще становится подстилающий слой. Ближе к краям апертур

крупные столбики становятся короче, постепенно смешиваются с наружными, а столбики наружного ряда

Электронная Научная СельскоХозяйственная Биб иотека