ЭлБиб

374 / 512

XI Съезд Русского ботанического общества
некоторых источниках (Маевский, 1964 и др.).
С 1998 года нами проводится изучение структуры и динамики ценопопуляций Н. grandiflorum и
К rasoumovianum. Впервые выделены онтогенетические состояния и разработаны ключи-диагнозы для их
определения* Полный онтогенез копеечников включает 4 периода и 10 онтогенетических состояний. В некоторых
случаях мы дополнительно выделяем следующие 5 состояний: среди виргинильных особей (v -v 2) и генеративных
(g0 - скрытое генеративное), а также квазисенильные (gc) и отмершие растения (sc). В результате получаем в
большом жизненном цикле следующий возможный ряд развития особей: se-p -j-im -v0~v,- v ^ g ^ g ^ ^ - g ^ g c ) -
sS“S-(sc). Выделение большего количества стадий связано с особенностями морфогенеза особей на определенном
этапе развития. Иногда трудности вызывает отнесение особи к ювенильному или имматурному состояниям, хотя
с другой стороны, необходимо разделять несколько стадий развития внутри виргинильных растений.
Наблюдения за поливариантностью онтогенеза особей копеечников проводились ежегодно.
Маркированным растениям присваивалось онтогенетическое состояние в связи с изменением конкретных
морфологических признаков (высоты растения, количества листьев, длины и ширины листочков, количества
цветоносов, диаметра каудекса, площади у основания куста и др.) независимо от такового в предыдущем году
или при снятии показаний на стационарном участке в течение одного вегетативного сезона. Учитывалось, что
онтогенетическое состояние только условно отвечает истинному возрасту особи и отражает этап
индивидуального развития, который проходит растение в момент наблюдения (Ценопопуляции растений, 1976).
Часто выделяют 7 типов онтогенеза по темпам развития растений: нормальное, ускоренное, замедленное,
пропуск какого-либо из состояний (сокращенный онтогенез), реверсии, вторичный покой и временное
прекращение цветения (Жукова, 1995). Изученные модельные растения копеечников характеризуются почти
всеми выше перечисленными типами за исключением последнего: перерывы в цветении не отмечены. Такое
разнообразие переходов одних онтогенетических состояний в другие свойственно для видов с высокой
абсолютной длительностью их онтогенеза (Жукова и др., 1999). Продолжительность жизни Я. grandiflorum и
H.rasoumovianum часто превышает 50-60 лет. Сокращение отдельных состояний во времени в 3-4 раза
отмечается у интродуцированных растений.
Для копеечника крупноцветкового характерен замедленный темп развития (около 60% от общего числа
растений). Как показали наши исследования, около 60 % из них в течение одного вегетационного сезона не изменяют
своего онтогенетического состояния. Нормальное течение онтогенеза отмечено у 26,2%, при нем особи проходят
все онтогенетические состояния; пропуск состояний наблюдается в 25% случаев. Очень часто одна особь сочетает
в своем большом жизненном цикле замедленный темп онтогенеза и пропуск состояний (обычно молодого и
зрелого генеративного). Остальные типы малочисленны. Разрешения переходов между состояниями составляют
50,4% от абсолютного числа исследуемых растений, что согласуется с данными Л.А.Жуковой (1995), указывающей
для стержнекорневых поликарпиков долю разрешений в пределах 49,0-51,9%.
Копеечник Разумовского во многом сходен с первым видом по темпам развития. Особи в 57,3% случаев
характеризуются замедленным течением онтогенеза, для 26,3% растений свойственно нормальное развитие, а
24% имеют пропуски состояний. Но в данном случае большинство таких пропусков характерно для ускоренного
типа онтогенеза. Разрешение переходов онтогенетических состояний составляет 46,4%.
Основные причины отклонений в развитии видов совпадают. Время прохождения особями
отдельного возрастного периода различно и зависит от внешних факторов среды и внутренних факторов
самой популяции. Увеличение плотности популяции ведет к замедлению темпов развития за счет
длительной генеративной стадии, также как и при сокращении вегетационного периода (затяжная зима и
низкие температуры в весенне-летний период). При интродукции большинство особей заканчивает свое
развитие за 10-12 лет, а цветение возможно уже на второй год жизни.
Длительность большого жизненного цикла определялась нами как суммарное время жизни особи во
всех онтогенетических состояниях, пройденных ею. Поливариантность онтогенеза, как один из адаптивных
механизмов растений, увеличивает шансы вида на выживание в изменяющихся условиях среды. Знание
особенностей развития популяции позволяет выработать конкретные меры по их охране.
ЛИТЕРАТУРА
ЖуковаЛ.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола, 1995. - 224 с.
ЖуковаЛ.А., ИлюшечкинаН.В., ИвишнН.В., ВедерниковаО.П. Особенности проявления временной поливариантности
онтогенеза // Труды 6-ой Междунар. конф. по морфол. раст. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М., 1999. - С.93-95.
Ильина Я С, Рябова Г.Н. Критические заметки к флоре семейства Бобовые Самарской области // Матер.конфер.:
Флора Центральной России. -Липецк-М., 1995. —С.99—101.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. - Л., 1964. - С. 167—168.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М , 1976. - 217 с.
372
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека