ЭлБиб

360 / 512

XI Съезд Русского ботанического общества
изменчивости корневых и побеговых систем (вегетативных и генеративных) на разных этапах онтогенеза,
регистрация частоты встречаемости каждого из этих проявлений в пределах одной или разных популяций (или
ЦП) одного вида. При более широком толковании этого направления популяционная морфология должна включать
динамические аспекты: выделение онтогенетических состояний, феноритмогрупп и групп по темпам развития.
Объектами изучения популяционной морфологии могут быть природные и искусственные популяции
растений. Методы исследования: непосредственный мониторинг и фотографирование, гербаризация, сканирование
живых растений или гербарных образцов, препарирование корневых систем, почек, вегетативных и генеративных
побегов, в том числе соцветий, цветков, плодов, семян, научный рисунок, морфологические описания с
использованием терминов классической морфологии (Серебряков, 1952). Не менее существенно наличие выборок
по биометрическим показателям, достаточных для применения методов классической и многомерной статистики.
В настоящее время опубликовано много исследований, посвященных структурному биоразнообразию
деревьев, кустарников, кустарничков и травянистых растений (Восточноевр...., 1994; Жукова, 1995). На
кафедре экологии МарГУ собран обширный материал в популяциях более 80 видов травянистых растений,
кустарничков и полукустарничков, позволяющих достаточно подробно охарактеризовать морфологическую
гетерогенность их популяций.
Наиболее полно в этом отношении изучены стержнекорневые травянистые поликарпики. Используя
собственные материалы и данные литературы, намудалось описать 16 вариантов этой жизненной формы. Еще белее
пластичен кистекорневой поликарпикPlantago majorL.. В результате многолетних исследований его ЦП в луговых,
экотонных и рудеральных сообществах помимо двух подвидов - Р, majorsubsp. majorи R major subsp.pleiosperma
Pilger., удалось зарегистрировать 7 биоморф и 5 вариантов тератов. На материковых лугах в подзоне хвойно­
широколиственных лесов (Жукова, Османова, 1999) в результате проведения сравнительно-морфологического
анализа подземных органов Plantago lanceolata L. выявлено, что особи этого вида могут быть представлены
моноцентрической, неявнополицентрической и полицентрической биоморфами. Описанные биоморфы приурочены
кразличным эдафическим условиям и составляют адаптационно-морфологическийряд: стержнекорневая (на песчаном
субстрате) > короткокорневищно-стержнекорневая (на щебне) > однорозеточная короткокорневищно-кистекорневая
(на задерненной почве) > многорозеточная короткокорневищная (на супеси) > полицентрическая корнеотпрысковая
(на склоне при засыпаниирастений). Это подтверждаетвысокую степеньвариабельностиданного вида. Таким образом,
положение "один вид - одна жизненная форма», достаточно долго считавшееся незыблемым, справедливо лишь в
немногих случаях, как правило, для более древних в пределах таксона видов. В генеративной сфере многообразны
проявления отклонений в развитии цветков у Lysimachia vulgaris L. и Androsace filiformis Retz.: аномальное
число лепестков при расщеплении или срастании чашелистиков. Все эти примеры свидетельствуют о том, что
программы морфогенеза вегетативных и генеративных органов у описанных видов либо не реализуются
полностью, либо происходит возвращение к ранее существовавшей более "древней программе".
Анализ большого фактического материала по 80 видам цветковых растений показал, что морфологическая
поливариантность тесно связана с размерной и динамической. Размерную поливариантносгь можно рассматривать
как изменчивость структурных элементов особей (побегов, корней, генеративных органов). Нередко более
мощный габитус растений формируется за счет усиленного кущения дерновинных злаков (Dactylis glomerata
L., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.). В то же время отсутствие или прекращение кущения приводит к
образованию одноосных побегов Anthoxanthum odoratum L., Festucapratensis L.. Учет уровня жизненности
особей, их виталитета и экологических условий, для которых характерны подобные изменения, позволяет выявить
ситуации успешной реализации морфогенетических программ и наметить пути управления продуктивностью
особей и ЦП. Предложенная ранее классификация проявлений поливариантносги темпов развития (Жукова, 1995,
2001) включает 5 классов динамики: нормальное развитие, замедленное, переход в состояние вторичного покоя
и реверсии. Их соотношение различно в ЦП растений разных биоморф. Возможно, именно темпы реализации
разных программ морфогенеза «позволяют» или «не позволяют» завершиться структурным перестройкам,
которые обеспечивают формирование тех или иных жизненных форм. Чрезвычайно существенно, что в
сходных экологических условиях, включая разнообразные антропогенные воздействия, у разных видов
сохраняются или исчезают одни и те же структуры.
Если человечество поставило перед собой в качестве главной проблемы изучение биоразнообразия, то
одной из центральных задач в будущем следует считать анализ внутрипопуляционного разнообразия, или о>-
разнообразие, включающее разные аспекты: генетический, онтогенетический, биоморфологический,
динамический, виталитетный, физиолого-биохимический и поведенческий. Это потребует использования
строгих методов классической морфологии и одновременного усовершенствования и универсализации
терминов.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (01-04-48949).
358
Электронная Научная СельскоХозяйс венная Библиотека