XI Съезд Русского ботанического общества
произрастания, которые можно рассматривать как неблагоприятные.
У хвойных растений родоксантин начинал синтезироваться зимой и/или ранней весной. Сочетание
низких температур воздуха и относительно высокой освещенности в эти периоды приводит к созданию
в клетках стрессовых условий, тормозящих ферментативные реакции фотосинтеза. В результате в
листьях многих вечнозеленых растений происходит увеличение количества зеаксантина, выполняющего
фотозащитную функцию, состоящую в дезактивации триплетного хлорофилла и рассеивании в тепло
избытка поглощенной световой энергии, которая не используется в фотосинтезе. Подобная ситуация,
скорее всего, имеет место и в хвое голосеменных, способных накапливать родоксантин (10-36
%
от
суммы каротиноидов (Ск)) - более эффективный фотопротекторный агент. Подтверждением защитного
действия этого пигмента служат данные об отсутствии или наличии фотоингибирования в листьях
некоторых представителей Cupressaceae, соответственно содержащих или не содержащих родоксантин
(Wiese, Heber, 2001).
Для
Potamogetonaceae
, имеющих листья, плавающие на поверхности воды, ведущим фактором
накопления родоксантина также являлась высокая интенсивность света. Независимо от гидрохимических
показателей водоема, количество этого пигмента было больше у растений, произрастающих на открытых
участках (36-50 % от Ск), и существенно снижалось при затенении растений (5-20
%
от Ск). Возможно,
в листьях рдестов родоксантин выполняет защитную фотопротекторную (как у голосеменных растений)
или экранирующую функцию. Последняя описана для астаксантина - вторичного кето-каротиноида,
накапливающегося при избыточном освещении в клетках некоторых зеленых водорослей (Grunewald
et al., 2001). Что же касается погруженных видов рдеста, то синтез родоксантина в их листьях
происходит в несколько отличных условиях. Детальный гидрологический и гидрохимический анализ
в од о ем о в , кон тр а с тны х по сол ен о с ти (Ч ёрно е море, Финский зали в , п р е сн о в о д н а я река),
температурному режиму, цветности воды и содержанию биогенов (внутренние озёра о. Валаам,
Ладожское озеро, Лемболовское озеро), показал, что увеличение количества родоксантина имеет
место, как при высокой освещенности, так и,при ее снижении и/или при изменении спектрального
состава проникающего в водную толщу света. Так, в листьях растений, обитающих в сильно
замутненной или цвйтной воде, содержание пигмента всегда было существенно выше (до 45 % от Ск),
чем у растений из чистых прозрачных водоемов (0 -1 0 % от Ск). Н акопление родоксантина
сопровождалось усилением теневых характеристик пигментного апп арата (увеличением доли
хлорофилла «б» и количества хлорофиллов в светособирающ ем комплексе (% от их общего
содержания)) и снижением интенсивности фотосинтеза (Шерстнёва, 2002). Имея 12 конъюгированных
двойных связей плюс 2 сопряженные связи кето-групп, родоксантин поглощает свет в зеленой области
спектра (500-540 нм), где не поглощают ни хлорофиллы, ни остальные каротиноиды (9-1 связей).
Поэтому, этот пигмент может выполнять функцию дополнительной фотоантенны , увеличивая
светособирающую способность фотосинтетического аппарата.
Появление родоксантина в контрастных неблагоприятных световых условиях, скорее всего, носит
адаптационный характер и позволяет предположить его полифункциональность. Вследствие этого растения,
способные синтезировать этот уникальный пигмент при стрессовых воздействиях, могут обладать
преимуществами, которые позволяют им выдерживать существенные колебания природных факторов.
Возможно, именно этим объясняется, например, широкая географическая распространенность семейства
Potamogetonaceae, представители которого встречаются в составе флор практически всех типов водоемов.
ЛИТЕРАТУРА
Шерстнёва ОА .
Влияние повышенной мутности воды, возникающей при проведении гидротехнических работ, на
продуктивность погруженных макрофитов // Авгореф. дисс. канд.биол.наук. - СПб., 2002. - 19 с.
Bouvier Е, Backhaus R
.,
Camara В.
Induction andcontrol of chromoplast-specific genes by oxidative stress
//
J.Biol.Chem.,
1998.-Vol.273.-P. 30651-30659.
Grunewald K.t Hirschberg J., Hagen
C Ketocarotenoid biosynthesis outside of plastids in the unicellular green alga
Haematccoccuspluvialis//
J.Biol.Chem., 2001.-Vol.276.-P. 6023-6029.
Wiese
C,
Heber U.
Seasonal changes in the photosynthetic efficiency of
Thuja occidentalis
L. and
Chamaecyparis lawsonia
A.Murray bis./ / Plant boil., 2001. - Vol.3. - P. 263-271.
294
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека