XI Съезд Русского ботанического общества
РОЛЬ ЗАПАСНЫХ ВЕЩЕСТВ В ТКАНЯХ ВЕЧНОЗЕЛЕНОГО И ЛИСТОПАДНОГО ВИДОВ
СИБИРСКИХ ХВОЙНЫХ
Судачкова Н, Е., Милютина И. Л., Романова Л. И., Семенова Г. П.
Институт леса им
.
В.Н.Сукачева СО РАН, г. Красноярск
Общепринятым считается, что вегетативные органы растений содержат небольшие количества жиров
(триацилглицеридов) Между тем в запасающих органах и тканях древесных растений и особенно хвойных
отмечается довольно высокая концентрация нейтральных липидов и триацилглицеридов ( Судачкова, 1977;
Родионов и др. 1988), даже в заболонной древесине сосны обыкновенной концентрация триацилглицеридов
достигает 3,5% от абс. сухого вещества (Saranpaa, Pilspanen, 1994). Накопление триацилглицеридов в
древесине иследовано для некоторых видов хвойных достаточно noflpo6Ho(Fischer, Holl, 1992; Sauter, van
Cleve, 1994) данные о содержании этих соединений в других органах и тканях ограничены . Повышение
концентрации триацилглицеридов в зимний период фиксируется у многих видов хвойных и в экстремальных
температурных условиях сопровождается исчезновением крахмала.
Триацилглицериды наряду с углеводами представляют собой важный энергетический резерв растений.
Роль этих соединений как защитных веществ особенно важна для вечнозеленых хвойных в условиях
низких зимних температур.
Потребность в запасных веществах для хвойных становится наиболее острой в начале вегетации,
когда одновременно начинают функционировать апикальная и латеральная меристемы, обеспечивающие
рост дерева в высоту и по диаметру и в конце вегетации, когда завершается процесс ксилогенеза и
создаются предпосылки благополучного прохождения и завершения периода покоя.
Для выяснения роли запасных веществ углеводной и липидной природы исследовали годичную
динамику содержания крахмала, низкомолекулярных углеводов и триацилглицеридов в хвое и лубе 35-
летних деревьев сосны обыкновенной
{Pirns sylvestris L.)
и лиственницы сибирской
(Larix sibirica Ledeb
.)
в зоне южной тайги Центральной Сибири из искусственных насаждений вблизи г. Красноярска.
Установлено, что на протяжении большей части года, особенно в зимние месяцы, резервные вещества
в тканях обоих видов преимущественно представлены триацилглицеридами, и оба эти вида могут быть
отнесены к категории “жировых”. Наблюдаются некоторые различия между сосной и лиственницей по
временной динамике и локализации запасных соединений. С ноября по март в хвое и лубе сосны крахмал
обнаруживается в следовых количествах, тогда как в лубе лиственницы присутствует в концентрации 1,5-
2,4%. В хвое сосны наблюдается четкий крахмальный максимум в мае (6,8-9,1%), в хвое лиственницы
выраженного весеннего крахмального максимума не наблюдалось, в лубе лиственницы отмечен осенний
крахмальный максимум (12,6%). Концентрация низкомолекулярных углеводов в лубе лиственницы
повышается в апреле и ноябре достигая 10.9 и 9,1%. Динамика содержания триацилглицеридов в хвое и
лубе характеризуется минимумом в апреле, за которым следует подъем в мае и затем в течение лета и
осени запасы триацилглицеридов постепенно истощаются, достигая минимума в октябре-ноябре, после
чего их концентрация повышается в декабре и остается на высоком уровне (свыше 8% в хвое сосны) до
марта. Луб лиственницы более приспособлен к депонированию крахмала чем луб сосны, что связано с
листопадностью. В целом у листопадной лиственницы преобладание жирового пути запасания над
углеводным выражено в гораздо меньшей степени, чем у сосны . Минимальные количества
триацилглицеридов в хвое и лубе обоих видов наблюдаются в период перехода температуры через нулевую
отметку. В отличие от весеннего крахмального максимума, характерного для хвои и луба сосны, в лубе
лиственницы отмечен осенний крахмальный максимум. Очевидно, что хвоя и луб сосны выполняет функции
депо крахмала весной, а луб лиственницы осенью., По-видимому, источником моносахаридов для весеннего
крахмального максимума в лубе являются запасные триацилглицериды, а осенний пик крахмала, наиболее
выраженный у листопадной лиственницы, аккумулирует оттекающие из желтеющей хвои углеводы. Летнее
снижение содержания крахмала в хвое и лубе исследованных видов хорошо соотносится с возрастанием
интенсивности ксилогенеза.
Жиры представляют собой более глубокий уровень резервирования энергии в сравнении с
крахмалом, и в период, предшествующий активному ксилогенезу, временное депонирование избыточных
метаболитов осуществляется в виде запасов крахмала, представляющих собою концентрат ппокозных
остатков, необходимых для синтеза основного компонента древесины - целлюлозы. Предполагается, что
до начала видимых ростовых процессов наиболее важна энергетическая функция запасных веществ, а с
началом роста - субстратная.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 01 -04-48172) и Красноярского краевого
274
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека