261 / 512
Экологическая физиология
Биология развития культурных растений. - М , 1982. - 343 с;
Купермаи Ф.М.
и др. Этапы формирования органов плодоношения злаков. - М , 1955. - 319 с.
Морфогенез и продуктивность растений. - М , 1994. - 160 с.
БИОХИМИЧЕСКАЯОЦЕНКА ОТНОШЕНИЙГОЛОСЕМЕННЫХ И ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
Семихов В. Ф., Арефьева Л. П., Тимощенко А. С.*, Новожилова О. А., Золкин С. Ю.
Главный ботанический сад гш. Н В . Цицина РАН, г. Москва
*
Всероссийский НИИ сельскохозяйственной биотехнологии РАСХН, г. Москва
Для оценки иммунохимических отношений голосеменных и покрытосеменных растений было
получено 14 кроличьих антисывороток к белкам семян представителей всех 4-х классов голосеменных
растений:
Cycas revoluta, Zamia cycadifolia, Lepidozamia peroffskiana, Stangeria eriopus (Cycadopsida
),
Ephedra distachya, Welwitschia mirahilis, Gnetum montanum
(
Gnetopsida
),
Ginkgo biloba
(
Ginkgoopsida
),
Pinus sylvestris, Larix sibirica
,
Picea abies, Margbensonia macrophylla, Cephalotaxus sinensis, Taxus baccata
(Pinopsida).
В качестве антигенов использовали белки семян 134 образцов из 91 семейства, представляющих
все И подклассов двудольных и 64 образца из 33 семейств, представляющих 5 (из 6) подклассов
однодольных (Takhajan, 1996). Использованы два варианта метода двойной иммунодиффузии - на
пластинках и модифицированный «крест», а также иммуноферментный анализ. Методом аминокислотного
анализа исследованы семена 22 таксонов.
Данные свидетельствуют о наличии достаточно тесных иммунохимических связей голосеменных и
покрытосеменных растений. Двудольные и однодольные дают одинаковое количество реакции (16,4 и
16%, соответственно от общего числа образцов, взятых для эксперимента). Однако по иммунохимическим
данным ни один из подклассов покрытосеменных не выделяется особенно тесными связями с
голосеменными. Так, для подкласса
Magnoliidae,
представители которого рассматриваются как исходные
для покрытосеменных растений, получено 35 реакций (19,4% от общего числа вариантов для подкласса.
Для подкласса
Hamamelididae
получено 38 реакций (22,6%), а для подкласса
Dilleniidae
- 44 реакции
(28,2%). Не выявлено какого-либо порядка голосеменных, особенно тесно связанного с покрытосеменными,
хотя представители
Cycadales
и
Ginkgoales
несколько выделяются по числу реакций. Необходимо также
отметить, что представители класса
Gnetopsida,
рассматриваемые рядом авторов (см. Doyle, 1998), как
наиболее близкие к покрытосеменным и даже имеющие с ними общее происхождение, имеют незначительное
число реакций. Таким образом, иммунохимические данные не подтверждают гипотезу об особо тесных
отношениях гнетовых с современными покрытосеменными растениями. Некоторые таксоны из
обоих
классов
покрытосеменных давали реакции с большинством антисывороток на голосеменные (например,
Trochodendron ralioides, Drimyswinteri, Capparisfrondosa
- двудольные;
Triglochinpalustre, Butomus umbellatus
-
однодольные). Это свидетельствует в пользу монофилетического происхождения семенных растений.
На аминокислотный состав семян среди других таксонов исследованы представители родов
Degeneria, Magnolia, Drimys, Illicium, Schisandra, Annona, Artabotris, Aristolochia, Saururus, Peperomia,
Trimenia, Lindera, Litsea, Calycanthus, Brasenia, Nymphea, Victoria, Euriale, Ceratophyllum -
двудольные и
Alisma, Sagittaria u Acorus
- однодольные, рассматриваемые в геносистематических исследованиях как
анцестральные по отношению к остальным покрытосеменным. Для них рассчитаны индексы удаленности
(Иу) от наименее специализированных гипотетических таксонов для однодольных и двудольных (Семихов
и др., 1998, 2000). Только
Victoria amazonica
имеет значение Иу 2,30, близкое к наименее
специализированному гипотетическому таксону. Некоторые из исследованных таксонов (
Brazenia, Saururus,
Calycantus, Trimenia)
также имеют невысокие значения индекса (Иу < 5,0). Близкие и даже более низкие
значения индекса имеют представители других подклассов двудольных, например,
Platanus, Petrocarya,
Casuarina
и др. Относительно рода
Acorus
, рассматриваемого в геносистематических исследованиях как
анцестральный по отношению ко всем однодольным, можно сказать, что по показателю Иу 8,6 его следует
рассматривать как специализированный, уже далеко эволюционировавший от анцестрального предка, что
совпадает с иммунохимическими оценками.
По итогам проведенных исследований можно предположить следующее:
-биохимические исследования взаимоотношений голосеменных и покрытосеменных растений дают
основание считать, что семенные растения являются моно(пара)филетическим таксоном;
- покрытосеменные, вероятно, произошли от праголосеменного предка или от основного ствола
голосеменных еще до разделения их на современные филы;
259
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека