XI Съезд Русского ботанического общества
рассматриваем структуру только универсального модуля, часть которого входит в состав скелетной оси
растения. В нём выделены структурно-функциональные зоны по методике W. Troll (1964) и последователей
(Борисова, Попова, 1990; Савиных, 2000 и др.).
У особей в прегенеративном периоде универсальный модуль представляет собой одноосный
вегетативный побег; он включает следующие зоны (варианты здесь и далее указаны в порядке
взросления особи): возобновления; возобновления и среднюю зону торм ож ения; нижнюю зону
торможения, зону возобновления и верхнюю зону торможения. При этом почки зоны возобновления
р е а л и зую т с я в год за л ож е н и я , то е с т ь я в л яю т ся поч кам и о б о г ащ е н и я , а п о б е ги из них -
силлептическими; после отмирания апикальной меристемы часто реализуются почки средней зоны
торможения, формируя боковые побеги.
У раннегенеративных особей универсальный модуль представляет собой одноосный олигоциклический
монокарпический побег. Структура универсального модуля следующая: нижняя зона торможения, зона
возобновления, средняя зона торможения и зона соцветия; при этом почки зоны возобновления реализуются
на следующий год после заложения (то есть являются почками регулярного возобновления); из них
образуются монокарпические побеги следующего порядка.
В среднегенеративном возрастном состоянии универсальный модуль является одноосным
олигоциклическим монокарпическим побегом; структурно он состоит из следующих зон: нижней зоны
торможения, зоны возобновления, средней зоны торможения и зоны соцветия. То есть он повторяет строение
универсального модуля раннегенеративных особей, но почки зоны возобновления реализуются после
цветения материнского побега и являются спящими.
У особей позднегенеративного возрастного состояния универсальный модуль также является
одноосным олигоциклическим монокарпическим побегом. В нем могут быть следующие структурно
функциональные зоны: нижняя зона торможения, зона возобновления, средняя зона торможения и зона
соцветия (в одном варианте); зона торможения и зона соцветия (в другом). Почки зоны возобновления
реализуются по-разному: в год заложения или после цветения материнского побега.
' В постгенеративном периоде универсальный модуль является одноосным вегетативным побегом.
В структуре выделяются следующие зоны: нижняя зона торможения и средняя зона торможения; или
только одна зона торможения. После прекращения апикального нарастания могут реализовываться почки
средней зоны торможения; почки нижней зоны торможения этого и предшествующих универсальных
модулей могут тронуться в ро ст только при глубоком старении всей о соби , формируя новые
монокарпические побеги. Таким образом, у данной системы побегов может быть перерыв в цветении, в
то время как цветение целой особи не прерывается.
У большинства видов в генеративном периоде надземная часть развивается в течение нескольких
сезонов, но у таких видов, как
Pyrola aphila
,
Р. subaphila
,
R chlorantha
, она может формироваться и за
один - над землёй формируется только генеративный элементарный побег.
Во всём семействе отклонением от изложенной схемы трансформации универсального модуля в ходе
онтогенеза является только
Moneses uniflora
. Его универсальный модуль в типичных случаях во всех
возрастных состояниях аналогичен таковому в позднегенеративном периоде остальных. Только в
исключительных случаях в его структуре можно выделить зону возобновления.
Всё сказанное позволяет сделать следующие выводы.
1. В раннегенеративном возрастном состоянии почки зоны возобновления формируются по типу почек
деревьев сезонного климата - как почки регулярного возобновления (независимо от цветения побега).
2. В среднегенеративном возрастном состоянии почки зоны возобновления формируются по типу почек
кустарников - как спящие почки (только после цветения побега).
3. У самых продвинутых видов семейства почки зоны возобновления в среднегенеративном возрастном
состоянии формируются после цветения побега как почки регулярного возобновления или силлептические - т о
есть типично для травянистого растения.
ЛИТЕРАТУРА
Борисова И.В., Попова ПА.
Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав // Бот.
журн, 1990.-Т . 75, № 10.-С . 1420-1426.
Савиных Н.П
. Биоморфология вероник России и сопредельных государств // Авторсф. дисс.... докт. биол. наук. - М.,
2000.-32 с.
Troll W.
Die Infloreszenzen. ВЛ. - Jena, 1964. - 615 S.
18
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека