Эмбриология растений
меймутадии (Голубовская, 1975; Koul, M urthy,1985), а гаметофитные мутации, нарушающие
дифференциацию и поляризацию элементов зародышевого мешка на ранних стадиях развития
мегагаметофита. В частности, полигаметия является одним из эффектов известной мутации ig
(неопределенный гаметофит) у кукурузы (Enaleeva, Otkalo, Tyrnov, 1995). Необычную поляризацию мы
наблюдали более чем в половине недифференцированных зародышевых мешков у
Festuca valesiaca,
Edrymeja
и
Роа angustifolia
. Это не означает, что подобная ситуация не имела места у других видов.
Просто одни виды характеризовались асинхронностью развития женской генеративной сферы (в материале
при однократной фиксации в условиях экспедиций были представлены и молодые, и зрелые зародышевые
мешки), а другие - нет. Нетипичная поляризация ядер на ранних стадиях развития гаметофита неизбежно
приводит к изменению позиционной информации и, как следствие, к изменению направления
дифференцировки клеток.
Постоянство проявления полигаметии у видов, склонных к апомиксису, наводит на мысль о том, что
это явление не может быть случайным отклонением от нормы и, следовательно, должно иметь какой-либо
позитивный эффект. Прежде всего, формирование нескольких гамет создает эмбриологические предпосылки
для полиэмбрионии. Они реализуются не всегда, и чаще начало развитию зародыша дает только одна из
яйцеклеток и, в некоторых случаях, именно сформировавшаяся из трансдетерминированной синергиды.
Развитие «синергидного» зародыша при интактной «основной» яйцеклетке было зарегистрировано нами у
Hierochloe glabra
,
Роа macrocalyx
и
Tripsacum dactyloides.
Возможно, формирование своего рода "запасных"
яйцеклеток создает материал для отбора наиболее жизнеспособных гамет и страхует популяции от производства
аберрантного потомства в случае, если "основная” структура несет какие-либо генетические дефекты.
Высокая частота встречаемости и постоянство проявления полигаметии у апомиктичных видов создает
возможность использования ее в качестве диагностического признака при выявлении апомиксиса на
эмбриологическом уровне. Можно вполне определенно утверждать, что образование дополнительных
яйцеклеток и яйцеклеткоподобных синергид-это признак, сопряженный с партеногенезом, и, следовательно,
его можно использовать при отборе на апомиксис.
ЛИТЕРАТУРА
Enaleeva N„ Otkalo О
.,
Tyrnov V
Cytological expression of ig mutant in megagametophyte // Maize genetics cooperation,
1995.-Vol. 69. -P . 121.
Голубовская И.Н.
Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Цитология и генетика мейоза. - М., 1975. -
С. 312-338.
Kaul M.L.L, Murthy TG.K.
Mutant genes affecting higher plant meiosis // Teor.Appl.Genet., 1985. - №70. - P. 449-466.
177
Электронная Научная С льскоХозяйственная Библиотека