ЭлБиб

XI Съезд Русского ботанического общества

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ В

СЕМЕЙСТВЕ

RANUNCULAСЕЛЕ

Бары кина Р. П.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

, г.

Москва

Побеговая система в целом, как и структура элементарных метамеров каждого побега и их отдельных

компонентов формируется в тесной связи с изменением возрастного состояния растений. В онтогенезе

прослеживается разнообразие пластинок в листовых сериях, изменение листорасположения, ритма сезонного

развития ассимилирующей поверхности, характера узла (полный - неполный), типа почек, их емкости и глубины

покоя, направления роста, размера и типа побега. Так, у ювенильных особей видовAtragene отчетливо выражена

смена первых трехлопастных листьев через трехраздельные и трехрассеченые тройчатосложными и дважды

тройчатосложными. Морфологическое усложнение листа в онтогенезе может быть связано не только с

усилением степени расчленения пластинки, но и с образованием новых структур, таких, как прилистники и

прилистнички у

Thalictrum aquifolium

Tk contortum

(Барыкина, Луферов, 1982). У

Helleborus niger

в пределах

дициклического монокарпического побега кожистые зимнезеленые прикорневые листья сменяются тонкими

летнезелеными верховыми. Возможна смена одиночных почек множественными, например, сериальными у

генеративных особей Atragene и Clematis. Число развивающихся почко-корневых клубней в надземной и

подземной частях побега у

Ficaria

vema значительно больше числа ежегодно развертывающихся листьев, что

обусловлено внутрилочечным ветвлением (Барыкина, 1995).

Как травянистые, так и кустарниковые представители семейства на первых этапах онтогенеза обычно

имеют розеточный побег, который в дальнейшем в большинстве случаев преобразуется в удлиненный или

полурозеточный. При этом у однолетников все или только часть верхних междоузлий вытягивается, и побег

становится соответственно удлиненным, почти безрозеточным (с эфемерной розеткой), полурозеточным; лишь

Ceratocephala

Myosurus

, приуроченных к открытым, хорошо освященным местообитаниям, он сохраняет

розеточность (Барыкина, 1992). Однако, у некоторых многолетников с котиледонарным и подземным

прорастанием розеточная фаза в развитии главного побега выпадает.

Структурные различия между последовательно развивающимися побегами, как правило, связаны с их

функциональной дифференциацией, что находит отражение в характере побега и биоморфы. В побеговой системе

некоторых листолазающих лиан, например у видов

A tragene

Clematis

, четко различаются лианоидные ростовые

вегетативные побеги и развивающиеся на их прошлогодних приростах укороченные генеративные. Способность

к лазанию у первых лианоидных побегов не выражена. Лишь по достижении растением взрослого виршнильного

состояния начинают развиваться побеги, черешки листьев которых проявляют способность к нутации. У многих

длиннокорневищных форм параллельно с фотофильными побегами формируются гипогиогенные корневища,

обеспечивающие перенесение неблагоприятного периода, выполнение функций запасания, возобновления и

размножения. Наиболее распространен метаморфоз не всего моноподиального побега, а его части. При этом

либо происходит ярусная смена групп метамеров, различающихся структурой и функцией, либо морфолого

функциональные перестройки затрагивают одни и теже метамеры. Так, ортотропной фотофильной и

репродуктивной зонам побега может предшествовать плагиотропное корневище (виды

Anemone

), надземный

столон

{Ranunculus repens

), подземный столон

(R. lapponicus

), столон и клубень

(ыщы Aconitum).

Во втором

случае запасающим эпигиогенным корневищем (

Hepatica nobilis

) или клубнем

(R. bulbosus)

становится

непосредственно ассимилирующий побег или его базальные метамеры со сменой функций на завершающем

этапе морфогенеза. Часто структура уже первого метамера главного побега определяет биоморфу взрослого

растения. Так, в результате разрастания гипокотиля, вызванного усилением функции запасания, формируется

первый клубень у видов

Aconitum, Eranthis

и др.

В ходе онтогенеза обычно сокращ ается малый жизненный цикл побегов возобновления,

продолжительность предгенеративной фазы развития монокарпического побега. Исключение составляют виды

Atragene

и некоторые высокогорные виды

Clematis

, у которых, наоборот, малый жизненный цикл побегов в

связи с адаптацией к короткому вегетационному сезону, пониженным температурам, удлиняется, растягиваясь

на несколько лет (Чубатова, 1991). Следуетособо остановится на присущей укороченным побегам

Paraquilegia

gi-andiflora

контрактильности, благодаря которой почки возобновления и розетки ассимилирующих листьев

подушки постоянно удерживаются близ поверхности субстрата.

Учитывая характер преобразования макроструктуры побегов в зависимости от возраста органа и

онтогенетического состояния растения, можно говорить о наличии у лютиковых гомо- и гетеробластного типах

развития побеговой системы. Установленная онтогенетическая вариабельность ее структурных признаков должна

приниматься во внимание при использовании данных макроморфологии в систематике и филогении.

ЛИТЕРАТУРА

Барыкина РЛ.

Биолого-морфологические особенности истратегии структурной адаптации однолетников семейства

126

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека