ЭлБиб

380 ТОРМОЖЕНИЕ РЕТИКУЛЯРНОЕ

нервной клетке. В терминалях пресинапти-

ческого тормозного аксона освобождается

медиатор, который вызывает деполяризацию

возбуждающих окончаний за счет увеличе

ния проницаемости их мембраны для С1".

Деполяризация вызывает уменьшение ампли

туды потенциала действия, приходящего в

возбуждающее окончание аксона. В результа

те происходит угнетение процесса высвобож

дения медиатора возбуждающими нервными

окончаниями и снижение амплитуды возбуж

дающего постсинаптического потенциала.

Т. п. обнаружено в различных отделах ЦНС.

Наиболее часто оно выявляется в структурах

мозгового ствола и спинного мозга. В первых

исследованиях механизмов Т. п. считалось,

что тормозное действие осуществляется в

точке, отдаленной от сомы нейрона, поэтому

его называли «отдаленным» Т.

Т. РЕТИКУЛЯРНОЕ (лат. reticularis сетча

тый) — нервный процесс, развивающийся в

спинальных нейронах под влиянием нисходя

щей импульсации из ретикулярной формации

(гигантское ретикулярное ядро продолговато

го мозга). Эффекты, создаваемые ретикуляр

ными влияниями, по функциональному дей

ствию сходны с возвратным Т., развивающим

ся на мотонейронах. Влияния ретикулярной

формации вызывают стойкие ТПСП, охваты

вающие все мотонейроны независимо от их

функциональной принадлежности. По-види

мому, в этом случае, так же как и при возврат

ном Т. мотонейронов, происходит ограничение

их активности (см.

Т. мотонейронов

). Пола

гают, что между таким нисходящим контролем

со стороны ретикулярной формации и систе

мой возвратного Т. через клетки Реншоу

существует определенное взаимодействие,

и клетки Реншоу находятся под тормозящим

контролем со стороны других структур. Тор

мозные влияния со стороны ретикулярной

формации без сомнения являются дополни

тельным фактором в регуляции уровня актив

ности мотонеиронов.

Т. РЕЦИПРОКНОЕ (лат. reciprocus взаим

ный) — нервный процесс, основанный на том,

что одни и те же афферентные пути, через

которые осуществляется возбуждение одной

группы нервных клеток, обеспечивают через

посредство вставочных нейронов Т. других

групп клеток. Реципрокные отношения воз

буждения и Т. в ЦНС были продемонстриро

ваны Н. Е. Введенским. Показано, что раз

дражение кожи на задней лапке у лягушки

вызывает ее сгибание и Т. сгибания или раз

гибания на противоположной стороне. Взаи

модействие возбуждения и Т. является общим

свойством всей нервной системы и обнаружи

вается как в головном, так и в спинном мозге.

Экспериментально доказано, что нормальное

выполнение каждого естественного двигатель

ного акта основано на взаимодействии воз

буждениях и Т. на одних и тех же нейронах ЦНС.

Т. СИНАПТИЧЕСКОЕ (греч. synapsis сопри

косновение, соединение)— нервный процесс,

основанный на взаимодействии медиатора, се-

кретируемого и выделяемого пресинаптиче-

скими нервными окончаниями, со специфи

ческими молекулами постсинаптической мем

браны. Возбуждающий или тормозный харак

тер действия медиатора зависит от природы

каналов, которые открываются в постсинапти

ческой мембране. Прямое доказательство

наличия в ЦНС специфических тормозящих

синапсов было впервые получено Д. Ллойдом

(1941). Данные относительно электрофизио-

логических проявлений Т. с., наличие синапти

ческой задержки, отсутствие электрического

поля в области синаптических окончаний,

дали основание считать его следствием хими

ческого действия особого тормозящего медиа

тора, выделяемого синаптическими оконча

ниями. Показано, что если клетка находится

в состоянии деполяризации, то тормозный

медиатор вызывает гиперполяризацию, в то

время как на фоне гиперполяризации мембра

ны он вызывает ее деполяризацию (см. также

Ингибитор синаптический).

Т. ТОНИЧЕСКОЕ (греч. tonos напряжение,

тонус)— одна из закономерностей деятель

ности мозга, заключающаяся в постоянном

тоническом тормозном влиянии коры больших

полушарий на подкорковые образования, в ча

стности на ретикулярные образования ствола

мозга, которое осуществляется по принципу

обратной связи. Между корой больших полу

шарий и нижележащими неспецифическими

образованиями существуют двусторонние

связи, обеспечивающие саморегуляцйю всей

системы. При этом кора больших полушарий

оказывает на ретикулярную формацию ствола

мозга, таламус и образования лимбической

системы преимущественно тормозное влияние,

в то время как подкорковые неспецифические

структуры —- преимущественно активирую

щее влияние. Взаимодействие активирующих

и тормозных влияний между корой больших

полушарий и неспецифическими подкорковы

ми образованиями обеспечивает длительное и

стойкое поддержание бодрствующего состоя

ния мозга.

Т. УГАСАТЕЛЬНОЕ — торможение условного

рефлекса при применении условного раздра

жителя без подкрепления. В зависимости от

характера предъявления неподкрепляемого

условного раздражителя различают следую

щие виды Т. у.: прерывистое (условный раз

дражитель применяют многократно с неболь

шими равными интервалами), сплошное (ус

ловный раздражитель действует непрерывно),

острое (угашение проводят в течение одного

опыта), хроническое (угашение проводят в те

чение нескольких дней).

Т. ЦЕНТРАЛЬНОЕ — нервный процесс, воз

никающий в ЦНС и приводящий к ослаблению

или предотвращению возбуждения. Явление

центрального торможения было открыто

И. М. Сеченовым в 1863 г. (см.

Сеченовское

торможение).

Согласно современным пред

ставлениям Т. ц. объясняется действием тор

мозных нейронов или синапсов, продуцирую

щих тормозные медиаторы (глицин, гамма

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека