ЭлБиб

ТОРМОЖЕНИЕ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ 379

торой другие более или менее сходные

условные раздражители подкрепляются и

вызывают условную реакцию. При этом не-

подкрепляемый дифференцировочный раздра

житель, который при первых предъявлениях

обычно вызывает условную реакцию (гене

рализация), перестает ее вызывать благодаря

выработке Т. д.

Т. ЗАПЛЗДЫВАТЕЛЬНОЕ — Т., вырабаты

ваемое путем отставления подкрепления на

несколько минут (обычно до трех) от начала

действия положительного условного раздра

жителя. Т. з. характеризует недеятельную

фазу запаздывательного условного рефлекса.

Т. ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ (ОХРАНИТЕЛЬ

НОЕ) — по И. П. Павлову, Т. корковых кле

ток, возникающее на раздражения, превы

шающие предел их работоспособности,

и обеспечивающее тем самым сохранность

этих клеток. При значительной силе раздра

жителя Т. з. может охватить и подкорковые

образования. И. П. Павлов считал, что Т. з.

сходно с внешним пассивным Т., т. к. возни

кает сразу, без предварительного обучения.

Т. КОРКОВОЕ — нервный процесс, управ

ляющий механизмами конвергенции к струк

турным элементам коры и обеспечивающий

ее динамический характер. Сведения о соб

ственных тормозных механизмах коры боль

ших полушарий до сих пор остаются весьма

фрагментарными из-за трудностей иденти

фикации тормозных элементов как в морфо

логическом, так и функциональном плане.

Считается, что в коре Т. наиболее разно

образно по своим характеристикам (времен

ным, пространственным и химическим) и опо

средуется широким набором тормозных интер

нейронов. Разнообразные тормозные интер

нейроны входят в состав структурных ней

ронных модулей коры и заканчиваются не

только на телах, но и на дендритах, и даже

на начальном сегменте аксона пирамидных

клеток. Наиболее вероятными кандидатами

в тормозные интернейроны являются звездча

тые клетки. Нейрофизиологический анализ

позволяет допустить наличие двух основных

типов Т. в коре — кратковременного возврат

ного (преимущественно дендритной локализа

ции) и длительного афферентного (преиму

щественносоматической локализации). Пред

полагается, что эти типы Т. могут опосредо

ваться разными тормозными интернейронами

и различными тормозными медиаторами. Т. на

пирамидных выходных нейронах коры имеет

особое значение, т. к. участвует в формирова

нии эфферентного импульсного залпа. Такое

Т. придает корковым влияниям высокую адап

тивность в условиях работы целостного мозга.

Т. МОТОНЕЙРОНОВ (лат. motus движе

ние-^ нейрон) — состоит в активном предот

вращении возможности появления чрезмерно

частой импульсации в мотонейронах и соот

ветственно в предотвращении пессимального

Л\ в нервно-мышечных соединениях. Исследо

вание распределения

возвратного Т

. (см.)

среди различных мотонейронов не обнару

жило в нем какой-либо специфичности. Оно

наиболее выражено в тех мотонейронах,

которые вызывают моторный разряд. Т.

снижает частоту потенциалов действия, гене

рируемых мотонейронами в ответ на синапти

ческую активацию, затрудняя достижение

критического уровня деполяризации, необ

ходимого для генерации потенциалов дейст

вия. Это один из видов постсинаптического

Т., приводящий к стабилизации активности

нервных образований и ограничивающий ее

пространственное распространение.

Т. ПОСТСИНАПТЙЧЕСКОЕ (лат. post-

позадн, после чего-либо 4- греч. synapsis со

прикосновение, соединение) — процесс, обус

ловленный действием на постсинаптическую

мембрану специфических тормозных медиато

ров, выделяемых специализированными пре-

синаптическими терминалями. Медиатор,

выделяемый пресннаптическими окончаниями,

изменяет свойства постсинаптической мем

браны, что вызывает подавление способности

клетки генерировать возбуждение. При этом

происходит кратковременное повышение

проницаемости постсинаптической мембраны

к ионам К+ или С1” , вызывающее снижение

ее входного электрического сопротивления

и генерацию тормозного постсинаптнческого

потенциала (ТПСП). Возникновение ТПСП

в ответ на афферентное раздражение обяза

тельно связано с включением в тормозный

процесс дополнительного звена — тормозного

интернейрона, аксональные окончания которо

го выделяют тормозный медиатор. Специфика

тормозных постсинаптическнх эффектов

впервые была изучена на мотонейронах млеко

питающих, в дальнейшем первичные ТПСП

были зарегистрированы в промежуточных

нейронах спинного и продолговатого мозга,

в нейронах ретикулярной формации, коры

больших полушарий, мозжечка и таламиче

ских ядер теплокровных животных.

Т. ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ (лат. ргае- впере

ди чего-либо + греч. synapsis соприкоснове

ние, соединение) — частный случай синапти

ческих тормозных процессов, проявляющийся

в подавлении активности нейрона в результате

уменьшения эффективности действия возбуж

дающих синапсов еще на пресинаптнческом

уровне. Оно развивается в пресинаптнческом

звене путем угнетения процесса высвобождения

медиатора возбуждающими нервными оконча

ниями. В этом случае свойства постениапти-

ческой мембраны не подвергаются каким-либо

изменениям. Т. п. осуществляется посредством

специальных тормозных интернейронов. Его

структурной основой являются аксо-аксональ-

ные синапсы, образованные терминалями

аксонов тормозных интернейронов и аксональ

ными окончаниями возбуждающих нейронов.

При этом окончание аксона тормозного нейро

на является пресинаптическнм по отношению

к терминали возбуждающего нейрона, кото

рая оказывается постсинаптическон по отно

шению к тормозному окончанию и пресинапти-

ческой по отношению к активируемой им

Электронная Нау ная СельскоХозяйственная Библиотека