ЭлБиб

246

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА

(напр., у мигрирующих водных позвоночных).

По степени развития О. животные делятся на

макросматиков

(см.) и

микросматиков

(см.).

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА (bulbus olfa-

ctorius) — первый центральный отдел

обоня

тельной системы

(см.) позвоночных. Представ

лена овальной формы образованием, составля

ющим у низших ростральную часть теленцефа-

лона, а у высших,— лежащим в основании его

ростральных участков. У многих животных име

ет полость — продолжение боковых желудочков

конечного мозга. Содержит несколько типов ней

ронов, которые за счет упорядоченного располо

жения тел и ветвления отростков образуют си

стему концентрических слоев. Наружный слой

сформирован волокнами

обонятельного нерва

(см.). Синаптическая организация О. л. доста

точно сложна: между афферентными волокнами

и образующими ее клетками устанавливаются

как возбуждающие, так и тормозные взаимодей

ствия. Афферентами О. л. помимо обонятельных

нервов являются проекции некоторых теленце-

фальных образований (см.

Обонятельная систе

ма).

Эфферентные элементы О. л. представлены

митральными и пучковыми клетками, аксоны

которых формируют

обонятельный тракт

(см.).

У животных, имеющих вомероназальный орган

(см.

Органы обоняния

), существует добавоч

ная О. л., расположенная в медио-каудальных

отделах основной О. л. и аналогичным образом

организованная. Стратификация и степень раз

вития О. л. (основной и дополнительной) выра

жены по-разному в зависимости от степени раз

вития обонятельной функции.

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА —

сенсорная си

стема

(см.), объединяющая специализирован

ные

хеморецепторы

(см.) основного и добавоч

ного

органов обоняния

(см.) позвоночных и

центральные отделы. Обеспечивает кодирование

информации об

обонятельных раздражителях

(см.). Структурная организация О. с. принци

пиально сходна у всех позвоночных. Специфи

ческий сенсорный канал ее образован совокуп

ностью связей: обонятельные рецепторы —

обо

нятельные луковицы

(см.) — первичная обоня

тельная кора, обеспечиваемых

обонятельными

нервом

(см.) и

трактом

(см.) соответственно.

К кортикальным отделам О. с. относят обоня

тельный бугорок, пириформную кору, а у млеко

питающих, кроме того, переднее обонятельное

ядро и энторинальную кору. Значительное число

проекций обонятельных луковиц поступает в

миндалину. Нейроны всех названных образова

ний устанавливают обширные связи со многими

отделами мозга — в первую очередь со структу

рами лимбической системы и гипоталамусом

(у низших— и с эпиталамусом). Добавочная

обонятельная луковица, нейроны которой фор

мируют добавочный обонятельный тракт, про

ецируется непосредственно на нейроны амигда-

лы (не перекрываясь со входами от основного

обонятельного тракта), которые в свою очередь

формируют связи с гипоталамусом. Особенно

стью морфологической организации О. с. явля

ется приуроченность ее отделов к структурам

древней и старой коры, отсутствие представи

тельства в дорзальном таламусе и неокортексе,

а также наличие значительного числа эфферент

ных связей к обонятельным луковицам от лимби

ческих и других отделов мозга. Благодаря по

следним осуществляется регуляция восприятия

обонятельных раздражителей в связи с новизной

стимула, состоянием организма и т. д. Степень

развития О. с. находится в тесной зависимости

от экологии животного. У

макросматиков

(см.)

каждый из отделов первичной обонятельной

коры характеризуется многочисленностью кле

точных элементов, четкой стратификацией.

микросматиков

(см.) многие отделы представ

лены лишь небольшими клеточными островками.

У животных, лишенных

обоняния

(см.),— ано-

сматиков, полной редукции подвергаются обоня

тельные луковицы, переднее обонятельное ядро

и латеральный тракт.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ — реакции, на

правленные на химический анализ пахучих ве

ществ с целью определения их биологической

значимости. Основу механизмов, обеспечиваю

щих О. р., составляет избирательность обоня

тельных рецепторов по отношению к различ

ным классам пахучих веществ — основным за

пахам, число которых для разных животных мо

жет быть очень велико. О. р. специализирова

лись в ходе эволюции и приобрели особую чувстви

тельность к большой группе низкомолекуляр

ных органических соединений —

химическим

сигналам

(см.); имеют особенно большое значе

ние в организации полового, пищевого и оборо

нительного поведения у животных, имеющих

хорошо развитое обоняние, у

макросмати

ков

(см.).

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ НЕРВ (nervus olfactori

us) — I пара черепно-мозговых нервов. Пред

ставлена аксонами

обонятельных рецепторов

(см.), которые, объединяясь в обонятельные

нити (несколько десятков волокон, каждое диа

метром 0,1—0,2 мкм, окруженные общей миели-

новой оболочкой), проходят сквозь отверстия

решетчатой кости в полость черепа и направ

ляются к

обонятельным луковицам

(см.). У жи

вотных, обладающих вомероназальным органом

(см.

Органы обоняния)

, О. н. содержит основной

и добавочный О. н. Последний адресуется доба

вочной обонятельной луковице.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ РИТМ (син. обонятельные

вызванные волны) — разновидность ритмичес

кой активности в ЭЭГ. О. р. регистрируется в

обонятельной луковице и некоторых образова

ниях обонятельного мозга позвоночных жи

вотных всех классов. Вспышки О. р. имеют фор

му веретена. Частота ритма в обонятельной

луковице меняется от 6—8 Гц у рыб, до 38—

70 Гц у человека. В ряду амфибии—рептилии—

млекопитающие частота О. р. возрастает парал

лельно с повышением уровня филогенетической

организации. О. р. обычно регистрируется во

время вдоха и связан с обонятельной ориенти

ровочной реакцией животных («принюхива

ние»).

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ (tractus olfactori-

us) — совокупность волокон, соединяющих

обо-,

нятельные луковицы

(см.) со структурами пер

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека