ЭлБиб

ранию отдельных органов, а иногда особей, в первую очередь, если

поедаются почки возобновления или меристема. Как правило, фито

фаги даже в годы их массового размножения сильно повреждают не

все виды, входящие в состав соответствующего фитоценоза, а лишь

некоторые или даже один вид, что ведет к изменению взаимоотноше

ний между видами, в результате чего продуктивность видов, непоедае-

мых или плохо поедаемых животными, возрастает и, как следствие

этого, общая продуктивность фитоценоза может не изменяться или

снижаться незначительно, если ущерб, наносимый фитофагами, не пре

вышает определенного уровня. Например, в Хоперском заповеднике

в смешанном дубовом насаждении из-за повреждения листьев дуба

дубовой листоверткой его прирост сократился на 14%, но возрос при

рост ясеня, липы, кленов, ильма, благодаря чему общий прирост дре

весных растений увеличился на 13% (Воронцов и др., 1967).

Иногда фитофаги способствуют вегетативному размножению рас

тений, разгрызая их подземные побеги на части, которые служат ос

новой для возникновения новых особей. У растений выработались ме

ханизмы, снижающие вред, наносимый им фитофагами, поедающими

листья. Они проявляются в увеличении интенсивности фотосинтеза

листьев, оставшихся неповрежденными, что связано с улучшением ус

ловий освещения <и с поступлением в листья большего количества воды

и элементов минерального питания. Есть основание полагать, что в

травмированных фитофагами листьях образуются вещества, препят

ствующие поеданию их животными (Рафес, 1980). Все это осущест

вляется однако лишь при не очень большой потере листьев.

По наблюдениям Р. И. Злотина и К. С. Ходашовой (1974), в дуб

раве под Курском в период массового размножения дубовой листо

вертки, когда уменьшение поверхности листьев дуба из-за их объеда

ния достигало 70% от контроля, освещенность на уровне травяного

покрова возросла в 6 раз. В связи с сокращением перехвата атмосфер

ных осадков листвой деревьев большое количество их поступало под

древесный полог, что вместе со снижением расходования деревьями

воды на транспирацию привело к лучшему обеспечению водой непо

врежденных фитофагами древесных и травянистых растений. В резуль

тате поступления на поверхность почвы отгрызанных, но несъеденных

листьев (травматического опада), экскрементов, экзувиев и трупов ду

бовой листовертки резко улучшилось обеспечение трав элементами

минерального питания. На поверхность почвы в поврежденной листо

верткой дубраве азота и' фосфора поступило на 17%, а калия на 13%'

больше, чем в неповрежденной. Это сопровождалось резким увеличе

нием интенсивности минерализации опада и выделения СО

(в 2—

2,5 раза), образующегося при разложении опада (Злотин, Ходашова,

1974).

Изменение в обеспечении светом, водой и элементами минераль

ного питания положительно сказалось на растениях, образующих под

лесок и травяной покров, а также на деревьях, не поврежденных листо

верткой. Возросло участие других, помимо дуба, деревьев и кустарни

ков, что повышает устойчивость фитоценозов. Травяной покров стано

вится флористически более богатым, главным образом в результате

внедрения видов, более требовательных к свету и азоту. Повысилась

продуктивность травяного яруса. У многих видов трав, например у сны

ти, значительно (в 1,4—1,8 раза) возрастает число генеративных по

бегов. Об улучшении обеспеченности растений азотом, в частности

в нитратной форме, можно судить по разрастанию таких нитратофиль-

ных растений, как крапива, малина, бузина (Злотин, Ходашова, 1974);

Научная электронная библиотека ЦНСХБ