ЭлБиб

травяных фитоценозах по годам изменение одних доминантов может

происходит по типу осцилляций, а в изменении других проявляется

различного типа цикличность. Флуктуации таких фитоценозов можно

назвать осцилляционно-циклическими.

Дигрессионно-демутационные флуктуации распространены в тра

вяных фитоценозах. Они характеризуются сильным нарушением фи

тоценозов с последующей их демутацией — возвратом к состоянию,

близкому к исходному, как только причина, обусловившая изменение,

перестала действовать. Нарушение может происходить в результате

резкого отклонения от средних для данного типа биогеоценоза метео

рологических или гидрологических условий (сильная длительная за

суха, продолжительный застой воды на поверхности почвы весной, об

разование мощной притертой ледяной корки, малоснежная суровая

зима и пр.), а также при массовом размножении фитофагов, особенно

если они одновременно и землерби. Наиболее значительные нарушения

фитоценозов происходят, если неблагоприятное воздействие метеоро

логических, гидрологических условий, а также зоокомпонентов продол

жается подряд в течение нескольких лет или по крайней мере несколь

ких сезонов, что приводит к массовому отмиранию или к сильному

угнетению (в том числе к переходу особей в покоящееся состояние)

основных компонентов фитоценозов. Как следствие этого, нередко раз

растаются эксплеренты (с. 119). В силу малой конкурентной способ

ности их преобладание обычно длится недолго, так как после прекра

щения действия причины, обусловившей нарушение, происходит посте

пенный или быстрый возврат к состоянию, близкому к исходному.

Эксплеренты представляют собой экологически и биологически

разнородную группу видов. Общей для них является способность

к быстрому заселению мест, освобождающихся в результате отмира

ния других компонентов фитоценоза, сочетающаяся со слабой конку

рентной мощностью, что определяет быструю смену их другими вида

ми, как только условия произрастания для них становятся благопри

ятными. На лугах к эксплерентам относятся виды, размножающиеся

вегетативным путем, в том числе надземными укореняющимися побе

гами (например, лютик ползучий), корневищами (тысячелистник хря

щеватый), корневыми отпрысками (соссюрея горькая), однолетние и

двулетние растения (икотник сизый), а также некоторые многолет

ники, легко размножающиеся семенами, часто приносимыми в луго

вые фитоценозы извне, например, одуванчик. Семена ряда эксплерен-

тов способны долго сохранять всхожесть при погребении в почве и

поэтому могут скопляться в больших количествах в почвах лугов и

массово прорастать при нарушении фитоценозов.

После отмирания основных компонентов фитоценозов эксплеренты,

если нет препятствий для их разрастания, возникающих, например, из-

за недостатка воды при засухе, нередко образуют монодоминантные

травостои. Пышное разрастание эксплерентов, безусловно, связано

с резким улучшением обеспеченности растений элементами минераль

ного питания, в частности азотом, в результате минерализации отмер

ших растений. В почвах нарушенных травяных фитоценозов установ

лено накопление большого количества нитратов (Куркин, 1976).

Длительность периода преобладания эксплерентов и их состав

изменяются в зависимости от типа фитоценоза, от причины, вызвавшей

нарушение, и времени ее действия. Продолжительность периода дему

тации определяется интенсивностью нарушения, в том числе степенью

сохранения растений, доминировавших до нарушения, а также усло

виями произрастания, создающимися в период демутации. На массо

186

Научная электронная библиотека ЦНСХБ