ЭлБиб

действия животных и пр. Поэтому в зависимости от степени устойчи

вости условий экотопа подбирались виды то более сходной, то более

контрастной экологии. Это определяет большую стабильность фито

ценозов при одновременном варьировании количественных соотноше

ний между их компонентами по годам или периодам лет. Экотопичес-

кие и связанные с ними другие типы флуктуаций вызываются нена

правленными, различно ориентированными и обычно краткосрочными

сдвигами ,в условиях произрастания, например сменой засушливого

года годом с особенно большим количеством атмосферных осадков.

Соответственно этому происходят ненаправленные, по-разному ориен

тированные изменения фитоценозов в пределах то большего, то мень

шего отклонения от «среднего состояния». Флористический состав

остается постоянным. «Исчезновение» или «появление» видов в боль

шинстве случаев кажущееся. В неблагоприятные для некоторых видов

годы их особи могут переходить -в угнетенное или покоящееся состоя

ние, и создается впечатление, что они исчезли; в благоприятные годы

покоящиеся особи опять становятся активными, а угнетенные разви

вают более мощные надземные побеги.

Обычно по годам сохраняется последовательность смены фенофаз

растений и аспектов, хотя некоторые («неустойчивые») аспекты не пов

торяются ежегодно. Во многих фитоценозах происходят значительные

изменения в численности и жизненном состоянии особей видов расте

ний. Первое связано с различиями от года к году в возникновении

и отмирании особей, что особенно хорошо изучено для видов, размно

жающихся семенами. У них по годам существенно колеблется семенная

продуктивность, количество семян (плодов), отчуждаемых за пределы

ценоза и поступающих извне, съеденных животными, погребенных

в почве и др., т. е. количество диаспор, из которых могут возникнуть

всходы. От года к году, особенно в некоторых фитоценозах, резко

изменяются условия, необходимые для прорастания семян и прижива

ния, но непригоден для обозначения группы растений. В настоящее

ность в численности прижившихся всходов выражена в разной степени.

Особенно отчетливо это заметно у ряда видов однолетников, в част

ности произрастающих в аридных регионах, где лишь в отдельные

годы выпадает количество атмосферных осадков, достаточное для за

вершения жизненного цикла однолетних растений (рис. 17). Несом

ненно, что по годам изменяется и число особей, возникающих из спор,

а также вегетативным путем, но этот вопрос мало изучен. Известно

лишь следующее: для видов, размножающихся как семенами, так и

вегетативным путем, некоторые годы более благоприятны, чтобы во

зобновляться семенами, а другие — при помощи специализированных

органов вегетативного размножения.

По годам обычно сильно изменяется количество особей, перехо

дящих из всходов в ювенильное состояние, из ювенилов в имматурное,

а также отмирание особей этих возрастных групп. Численность взрос

лых особей (особенно древесных растений) из года в год колеблется

незначительно, за исключением лет массового размножения фитофагов

и землероев, а также лет с резко отличными от средних метеорологи

ческими или гидрологическими условиями. В травяных фитоценозах

особенно велики размеры отмирания взрослых особей, когда годы (или

сезоны года),неблагоприятные для определенных видов,следуют один

за другим (например, морозная бесснежная зима вслед за засушливым

летом, несколько засушливых лет подряд и т. д.). Из-за изменений

числа возникающих и отмирающих особей, а также особей, переходя

щих из одного возрастного состояния в другое (в том числе в состоя

183

Научная электронная библиотека ЦНСХБ