ЭлБиб

кибудь одно. В связи с этим среди виолентов можно выделить ряд

денотипов.

Патиенты сформировались в процессе приспособления к произра

станию в условиях недостаточного обеспечения водой или (и) элемент

тами минерального питания, светом, теплом, иногда в сочетании с дру

гими условиями, ограничивающими рост растений (высокая кислот

ность, засоленность и пр.). Без конкуренции с другими растениями

они благоприятно реагируют на улучшение среды обитания. Поэтому

лх потенциальный оптимум обычно не совпадает с фактическим опти

мумом. Многие «сухолюбивые», «солелюбивые», «тенелюбивые» и дру

гие растения, как это установлено экспериментально, на самом деле

лучше произрастают при более высоком обеспечении водой, светом,

в отсутствие засоления и пр., но устойчивы к недостаточной обеспе

ченности водой, элементами минерального питания, светом, к высокой-

кислотности почвы, засолению и т. д. Например, ксерофит типчак луч

ше развивается на влажных почвах, чем на сухих, т. е. он не «сухо

люб», а «сухотерпец» (Прозоровский, 1940; Шенников, 1942); луговые4

галофиты (подорожник морской, ситник Жерара и др.) в опыте, про

веденном в Швеции, росли на незасоленных почвах не менее успешно,

чем на засоленных почвах приморских лугов (Tyler, 1971): «тенелюб»

кислица, во всяком случае в определенных условиях, может успешно

и даже лучше произрастать при полном солнечном освещении (ЕНеп-

berg, 1968) и т. д. Поскольку в природе теневыносливость сосудистых

^растений могла сформироваться лишь в фитоценозах (особенно, где

доминанты — вечнозеленые растения), теневыносливые патиенты мож

но отнести к группе ценопатиентов в отличие от экотопопатиентов,

устойчивых к неблагоприятным условиям, определяемым экотопом.

На улучшение обеспеченности ресурсами, лимитирующими про

дуктивность растений в данной среде, обычно более благоприятно реа

гируют виоленты, а не патиенты. Однако способность положительно

проявлять свое отношение к улучшению условий обитания у отдель

ных видов патиентов выражена неодинаково. Так, в вегетационном

опыте в одновидовых посевах патиент душистый колосок не менее бла

гоприятно реагировал на внесение возрастающих доз азотного удобре

ния, чем виолент, один из наиболее отзывчивых на азот луговых зла

ков — лисохвост луговой (Remy, Fasters, 1931). В другом вегетацион

ном опыте (с песчаными культурами) патиент полевица тонкая вела

себя подобным же образом при внесении самых высоких из изученных

доз азота (243 мг на 1 кг песка), что было характерно и для виолента

райграса многолетнего, в то время как максимальный урожай других

патиентов был достигнут при значительно меньших дозах азота, на

пример у овсяницы овечьей — 81 мг, а у белоуса — 27 мг на 1 кг песка

(Bradshow et al., 1964). Таким образом, белоус и в меньшей степени

овсяница овечья реагировали на повышение доз азота значительно сла

бее, чем полевица тонкая и душистый колосок, реакция которых на

азот не отличалась от реакции типичных виолентов.

Особую категорию представляют патиенты, метаболизм которых

не только обеспечивает возможность их существования в пессимальных

условиях, но и определяет необходимость этих условий для успешного

произрастания таких растений. К ним относятся некоторые; а вполне

вероятно и многие, галофиты. Для подобных патиентов очень реально

совпадение их фактического и потенциального оптимумов. Способность

данных растений успешно произрастать* в пессимальных условиях, их

патиентность, закреплена наследственно. Можно предполагать, что это

более древний тип по приспособлению к среде, чем патиенты, благо

121

Научная электронная библиотека ЦНСХБ