ЭлБиб

417

роли. Фертильность семяпочек у псевдовивипарных образцов составляет 45 -

46,5

у семенных образцов - от 48,5 до 82, 9%. Самая низкая фертильность

среди семенных образцов отмечена нами у растения с самой северной точки

сборов (п-ов Ямал). Высокая женская стерильность наблюдается и у других

ложноживородящих растений (Устинова, 1944). Основной причиной

стерильности псевдовивипарных форм является дегенерация семяпочек.

Зародышевых мешков в таких семяпочках нет, иногда сохраняются лишь

отдельные гомогенно окрашенные клетки. У семенных растений женский

гаметофит обычно развивается, но в ряде случаев имеет аномалии, приводящие

к стерильности (нарушена дифференциация, дегенерирует яйцевой аппарат

или другие элементы зародышевого мешка). От 50 до 100 % фертильных

зародышевых мешков оплодотворены, о чем свидетельствует пыльцевая

трубка, разрушенная синергида, дополнительные ядрышки в полярных ядрах и

ядре яйцеклетки, несколько ядер эндосперма. Отмечено опережающее

развитие ядер эндосперма по сравнению с зиготой, что характерно и для

других мятликов (Кордюм, 1970; Мирошниченко, 1970).

У семенного образца Р. alpigena с самой северной точки сборов в 33%

семяпочек обнаружено два, а в некоторых - три зародышевых мешка. Часто

такие зародышевые мешки имеют аномалии и являются стерильными. Наличие

нескольких зародышевых мешков в одной семяпочке обычно связано с

явлением апомиксиса (Левковский, Солнцева, 1979; Savina, 1990). У семенного

образца Р. alpigena, выращенного в окрестностях Екатеринбурга из семян,

собранных на Ямале, в 9,8% семяпочек отмечено два зародышевых мешка. 6

нескольких семяпочках этого образца наблюдается партеногенетическое

развитие яйцеклетки - формируется многоклеточный проэмбрио при еще не

начавших делиться полярных ядрах. Ни у одного из псевдовивипарных

образцов не обнаружено признаков апомиксиса. При проращивании семян

было установлено (Сарапульцев, 1998), что степень полиэмбрионии у

семенных растений в несколько раз выше, чем у псевдовивипарных, что

согласуется с нашими результатами, так как полиэмбриония традиционно

является одним из индикаторов апомиксиса (Мирошниченко, 1970; Наумова,

1994). По-видимому, для ложноживородящих растений биологически ценен

именно половой процесс и связанная с этим генетическая рекомбинация.

Количество стерильной пыльцы у семенных образцов не превышает 10-15 %, у

псевдовивипарных стерильная пыльца составляет до 35-40 %. В пыльниках

ложноживородящих форм встречаются гигантские пыльцевые зерна.

Таким образом, высокая стерильность мужского и женского гаметофита

псевдовивипарных форм указывает на нарушения в процессе мейоза. Остается

неясным, являются ли причины аномалий генетическими или это следствие

трофической конкуренции. Известная корреляция плоидности и способа

размножения (Мирошниченко, 1978; Шишкинская и др., 1994; Кашин, 1999),

позволяет предположить, что нарушения мейоза у псевдовивипарных форм

могут быть следствием несбалансированности хромосомного набора.

Научная электронная библиотека ЦНСХБ