419 / 448
412
частота реализации того или иного пути семенной репродукции существенно
варьирует по годам, вплоть до почти полного подавления половой .или
апомиктичной компоненты в отдельные годы.
Показано, что всё это сопровождается интенсивной гибридизацией между
далеко отстоящими филогенетическими ветвями и иного рода сальтационными
преобразованиями. На основании этого сделан вывод о том, что гаметофитный
апомиксис — нестабильная система семенного размножения, как всякая
система с неустойчивыми параметрами, стремящаяся к состоянию
устойчивости. Одним из главных препятствий на пути к этому является
хромосомная несбалансированность генома. Не случайно фактически все
исследованные апомикты имеют хромосомно несбалансированные геномы.
Хромосомно
несбалансированные
апомикты
(нечётной
плоидности,
аиеуплоиды, с неродственными геномами) за счёт переходов по уровням
плоидности в обоих направлениях и гибридогенеза в состоянии постепенно
хромосомно сбалансировать геном. При достижении формой такой
сбалансированности оказывается возможным возврат к облигатному
амфимиксису как устойчивому состоянию системы семенного воспроизводства
с трансформацией агамовида в биологический вид.
Стереотип представлений о невозможности образования полноценных
биологических видов у апомикшчных форм сложился именно из-за недо
пустимости возврата таких форм к облигатному амфимиксису. Поэтому
максимальным результатом процесса формообразования в пределах агамных
комплексов до последнего времени видится лишь агамоспермный микровид
(Darlington, 1932; Stebbins, 1950; Wet de, Harlan, 1970; Грант, 1984). По нашему
мнению, последнее заключение лишено логики, так как:
1) абсолютное большинство апомикгов псевдогамны, т.е. процесс опыления и
одинарного оплодотворения у них реализуется, что сохраняет возможность
возврата и к полноценному двойному оплодотворению;
2) в силу факультативности апомиксиса с определённой (время от времени с
высокой) частотой полноценный половой процесс реализуется;
3) переключение на тот или ипой путь семенной репродукции —
физиологически регулируемый процесс (Кашин, Куприянов, 1993);
4) в агамных комплексах нередки полиплоидные половые виды, которые
могли возникнуть из агамоспермных видов;
5) на примере животных показано, что у партеногенетических форм реален
возврат к половому воспроизводству с трансформацией их в биологические
виды (Боркнн, Даревский, 1980; Боркин, 1984).
При достижении хромосомной сбалансированности геномов у таких форм
нет непреодолимых препятствий для возврата к облигатному амфимиксису.
На необоснованность традиционных представлений об абсолютной роли
полового размножения в видообразовании указывают также:
1) данные молекулярной и популяционной генетики, говорящие об
ограниченности изменчивости и об устойчивости её параметров в половых
популяциях во времени и пространстве (Carson, 1982; Алтухов, 1989; Ушаков,
На чная электронная библиотека ЦНСХБ