ЭлБиб

Агротехнологии

ВЛИЯНИЕ ОВАРИУМНОГО ЦВЕТЕНИЯ СТЕРИЛЬНОЙ РЖИ

НА ПРОДУКТИВНОСТЬ СПОРЫНЬИ В СИСТЕМЕ «ГРИБ-РАСТЕНИЕ»

Трегубов В.М.

Всероссийский НИИ лекарственных и ароматических растений РАСХН, Москва, Россия

В последние годы в практической медицине возрастает роль лекарственных препаратов из спорыньи

(Claviceps purpurea (Fr.) Tul.). Основные алкалоиды эрготаминовой, эрготоксиновой и эргометриновой групп спо

рыньи являются важными источниками создания лекарственных препаратов разнообразного направления и ме

ханизма действия (1).

Взаимоотношение растения хозяина и гриба паразита представляют большой теоретический и практический

интерес, в связи с тем, что восприимчивость и устойчивость растения к грибу являются взаимосвязанными про

цессами, находящимися под контролем генетических систем двух организмов (2). Познание природы восприим

чивости растения к патогену позволяет управлять процессом заражения и распространением патогена.

Развитие любого возбудителя болезни в растении хозяине связано как со специфической восприимчивостью

определенных тканей и органов хозяина, так и с приуроченностью возбудителя к определенному органу. Оба эти

аспекта неразрывно связаны друг с другом. Спорынья является строго специфической инфекционной болезнью

женского гаметофита ржи.

Зарубежный опыт и исследования, проведенные в ВИЛРе, свидетельствуют о том, что одним из эффективных

приемов интенсификации производства спорыньи является применение в качестве растения хозяина озимой ржи

с различными типами мужской стерильности. Однако, испытания селекционных образцов озимой ржи с цито

плазматической мужской стерильностью (ЦМС), проведенные в ВИЛРе в 1981-1985 годах, показали бесперспек

тивность этого метода на данном этапе, ввиду отсутствия в России системы промышленного семеноводства ржи

с ЦМС. В связи с этим, в ВИЛРе с 1984 года начались исследования по химическому индуцированию мужской сте

рильности (ХИМС), а затем и облигатной (мужской и женской) стерильности (3). Эти исследования показали, что

рожь, тритикале и другие злаки при отсутствии оплодотворения могут держать открытыми цветки в течение не

скольких дней, а для обеспечения поражения их спорыньей обязательно должна существовать синхронность в он

тогенезе растения хозяина и гриба (4).

Таким образом, именно характер цветения определяет устойчивость и восприимчивость злаков к спорынье.

Более продолжительный период открытого состояния цветка и всего колоса при отсутствии оплодотворения, яв

ляется основной причиной увеличения поражаемости злаков спорыньей. Этот вывод предполагает более деталь

ное рассмотрение особенностей биологии цветения ржи при нормальном оплодотворении и при его отсутствии.

Биология цветения фертильной ржи.

Исследования В.Д. Кобылянского показали, что цветение ржи насту

пает через 7-12 дней после колошения в зависимости от погодных условий (5). При благоприятной теплой пого

де цветение одного цветка длится до 30 минут, всего колоса — 4-5 дней. Цветение начинается с того, что лодику-

лы поглощают воду из завязи и набухают, раздвигая при этом наружную цветковую чешую (лодикулярное цвете

ние). Рыльце выступает наружу и расправляет свои перистые лопасти. Пыльники приподнимаются на быстро уд

линяющихся тычиночных нитях, опрокидываются за пределы чешуй, растрескиваются подлине. Пыльца высыпа

ется, подхватывается ветром и переносится на другие рыльца. После того, как произошло оплодотворение, рыль

ца увядают.

Биология цветения стерильной ржи.

Неблагоприятные для нормального цветения и опыления дни (дождли

вая, пасмурная погода с повышенной влажностью воздуха) вызывают череззерницу. Зачастую череззерница кон

тролируется определенными генами, обусловливающими частичную стерильность женских и мужских гамет. Она

может быть вызвана и хромосомными факторами, такими, как моносомия, трисомия, небольшими структурными

перестройками хромосом, а также генетически обусловленными нарушениями мейоза. Все вышеперечисленные

причины могут вызывать до 30-40% череззерницы (стерильности). Н.И. Вавилов указывал, что при отдаленных

скрещиваниях в различной форме проявляется бесплодие цветков. Стерильные же растения в период цветения

остаются очень долгое время с открытыми пленками, и хлебные злаки в таких случаях могут сильно поражаться

спорыньей (6).

Многие исследователи (7) в результате сравнительного изучения диплоидной и тетраплоидной ржи пришли к

выводу, что тетраплоидные формы, как правило, имеют пониженную озерненность колоса. Пониженную фертиль

ность тетраплоидной ржи они объясняют нарушениями в процессе мейоза, крупностью и слабой летучестью

пыльцы.

При взаимоопылении диплоидной и тетраплоидной форм череззерница резко увеличивается. Причем, у тет

раплоидной ржи при опылении диплоидной череззерница проявляется намного сильнее и доходит до 32% (8).

Изучение биологии цветения озимой ржи, тритикале и озимой пшеницы с химически индуцированной сте

рильностью показали, что у этих злаков существует два способа раскрытия цветков. Первый, при котором откры

тие цветков происходит вследствие быстрого набухания лодикул. Наши наблюдения показали, что продолжитель

ность первичного (лодикулярного) цветения отдельно взятого цветка с химически индуцированной мужской сте

рильностью (при отсутствии опыления фертильной пыльцой) увеличивается по сравнению с контролем едва ра

за (до 55 минут). Угол отклонения между внутренней и наружной цветковыми чешуями достигают 40 градусов.

Пыльники аналогично контролю выходят из цветка и растрескиваются. Лодикулярное цветение цветков колоса

начинается с середины колоса и в течение 5 суток распространяется до его апикальной и базальной частей. По

истечению некоторого времени тургор лодикул падает, и цветковые чешуи закрываются. Если при лодикулярном

цветении по каким-либо причинам оплодотворения не произошло — цветок закрывается. Через двое и более су

ток (в зависимости от погодных условий) неоплодотворенная завязь (овариум) начинает разрастаться, принимая

блюдцевидную форму, надавливает на цветковые чешуи и раздвигает их. Начинается вторичное (овариумное)

раскрытие цветка ржи, которое может продолжаться до 7 дней, если не произойдет оплодотворения.

Наши наблюдения показали, что у озимой ржи с диплоидным набором хромосом, и у тритикале с гексаплоид-

ным и октаплоидным набором, а также у мягкой озимой пшеницы характер овариумного раскрытия цветков при

349

Научная электронная библиотека ЦНСХБ