ЭлБиб

Селекция и семеноводство

ний; в качестве опылителей — V. vitis-idaea L., О. hagerupii (L.&L.) Ahokas, V. angustifolium Ait., V. corymbosum (сорт

Rancocas), V. myrtillus L., два сорта О. macrocarpus Pursh (Pilgrim, Franklin). Контролем служило опыление голуби

ки смесью пыльцы ее сортов. Наблюдение за ростом пыльцевых трубок в тканях пестика и фотографирование

проводили в лаборатории морфологии и функции клеточных структур ИЦиГ СО РАН, используя методику отдела

ВИР [10]. Жизнеспособность пыльцы, используемой для опыления, определялась методом Транковского [11] и

составляла 40-100% (рис. 2В). В условиях in vivo, как и in vitro, прорастание пыльцевых зерен зависит от ряда вну

тренних и внешних факторов. От состояния зрелой пыльцы зависит скорость ее прорастания на рыльце. Извест

но, что если пыльца полностью развита (большинство трехклеточных зерен), прорастание начинается быстро; ме

нее развитой пыльце рыльце обеспечивает дополнительные условия для прорастания. Попав на воспринимаю

щие клетки рыльца, пыльца может прорасти. Этот процесс начинается с гидратации и набухания сухой пыльцы.

На последующем этапе проросшие к этому времени пыльцевые трубки проникают внутрь рыльца, продвигаясь

далее по апопласту. С помощью люминесцентной микроскопии можно с точностью судить о скорости и характе

ре роста пыльцевых трубок в тканях пестика.

Вид

V. uliginosum

считается частично самоплодным. Результаты изучения завязываемости плодов при само

опылении показывают, что некоторые формы

V. uliginosum

имеют довольно большой процент завязываемости и

дают достаточно потомства при самоопылении. Однако число семян в ягодах, полученных в результате самоопы

ления значительно меньше, чем при перекрестном опылении (табл.1). При принудительном самоопылении завя-

зываемость плодов резко снижалась по сравнению с естественным и практически была 0-5%, что казалось не

сколько необычным. Однако дальнейшие исследования показали, что в большинстве случаев собственная пыль

ца растения не прорастает непосредственно на рыльце, хотя большинство пыльцевых зерен, попавших на по

верхность стенки столбика, начинало прорастать через нее (рис. ЗА). Приуроченность реакции несовместимости

к рыльцу, возможно, связана с накоплением ингибирующих веществ в области рыльца. Известно, что рыльца не

которых растений покрыты слоем кутикулы, которая растворяется энзимами пыльцы [12].

Таблица

Число семян в ягоде при само- и перекрестном опылении у V.uliginosum L.

Форма, сорт

Число семян в ягоде, шт.

Самоопыление

Перекрестное опыление

Х ± т ж

Х±шх

8-30

4.013.5

13.23

24.4Ю.08

39.95

3-38

10.3±0.86

10.56

11.8Ю.37

9.88

с. Голубая

россыпь

11.812.22

42.12

16.110.23

63.44

с. Таежная

красавица

5.310.76

49.34

6.510.43

16.14

с. Дивная

8.010.45

13.69

12.9Ю.95

23.24

1-13

8.510.05

28.43

28.611.18

12.99

2-26

12.511.37

46.36

15.910.06

40.99

1-61

12.512.80

44.72

25.4110.91

10.23

4-38

17.510.90

11.89

24.311.8

23.36

Ш-8

4.3810.46

29.74

8.210.87

33.42

2-8

11.110.43

58.86

25.110.52

31.73

Примечание: V — коэффициент вариации.

При опылении голубики смесью пыльцы массовое густое прорастание наблюдалось спустя 6-12 часов после

опыления, пыльцевые трубки имели каллозные пробки в виде небольших прямоугольников, расположенных бо

лее-менее равномерно по длине трубки (рис. ЗВ,С). Через 24 часа после опыления все пыльцевые трубки дорас

тали до основания столбика;

вхождение пыльцевых трубок в семяпочку наблюдалось спустя 48-72 часа после опыления (рис. 4А). В боль

шинстве отдаленных скрещиваний определенное число пыльцевых зерен прорастало. Однако формирование

пыльцевых трубок происходило с запаздыванием по сравнению с контролем, очевидно, что пыльца сама содер

жит вещества, необходимые для начала роста. При межвидовой гибридизации пыльцевые зерна прорастали на

рыльце обыкновенно через 24-48 часов, спустя 72 часа достигали основания столбика.

При межродовых скрещиваниях единичные пыльцевые зерна начинали прорастать через 48 часов после опы

ления, через четверо суток они достигали третьей части столбика и спустя 7-14 суток после опыления обнаружи

вались на том же уровне (рис. 4В). После проникновения пыльцевых трубок через рыльце дальнейший рост их

проходит по тканям столбика, где сразу наблюдались значительные нарушения: замедление роста пыльцевых

трубок, поворот их на 180*, значительная извитость, большие неравномерные утолщения, спиралевидная закру-

ченность, концы трубок разбухали; такие трубки полностью прекращали свой рост (рис. 4С). Известно, что такие

морфологические изменения являются проявлением нарушений физиологических, биохимических процессов,

происходящих в прекративших рост пыльцевых трубках и обусловлены генетически. Описанные нарушения на

блюдались во всех комбинациях отдаленных скрещиваний. Успех гибридизации зависит и от длины столбика. В

пределах вида длина пыльцевой трубки и величина столбика строго скоординированы, при отдаленной гибриди

зации это соответствие нарушается. Известно, что столбики клюквы и брусники значительно длиннее столбиков

голубики и черники. Обычно в пределах одной комбинации скрещивания отдельные пыльцевые трубки прекраща-

295

Научная электронная библиотека ЦНСХБ